ỨNG DỤNG các HOOCMON TĂNG TRƯỞNG ở THỰC vật (PHYTOHOCMON) vào nền NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (157.36 KB, 32 trang )

ỨNG DỤNG CÁC HOOCMON TĂNG TRƯỞNG Ở THỰC VẬT
(PHYTOHOCMON) VÀO NỀN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
MỞ ĐẦU
Như chúng ta đã biết, nước ta là một nước nông nghiệp. Chính vì lẽ đó
mà các công trình nghiên cứu về thực vật ngày một phát triển và mang lại nhiều
ý nghĩa to lớn cho sự phát triển kinh tế cho nước nhà. Từ các công trình nghiên
cứu đó mà ta có thể dựa vào đặc điểm sinh lý của thực vật, kiểm soát được sự ra
hoa và sinh trưởng, chủ động phòng ngừa sâu bệnh, kích thích sinh trưởng, cải
tạo giống và nâng cao năng suất cây trồng. Cũng từ thực trạng trên không ít
ngành nghiên cứu về sinh lý thực vật đã ra đời, trong đó việc nghiên cứu
hoocmon ở thực vật giữ vai trò hết sức quan trọng trong nuôi trồng và phát triển
của cây
Để cho cây sinh trưởng và phát triển tốt thì không những cây cần các chất
dinh dưỡng như protein, lipit, gluxit,…để cấu trúc cơ thể và cung cấp năng
lượng, mà cây còn cần các chất có hoạt tính sinh học mạnh như vitamin,
enzyme, hoocmon,… trong đó các hoocmon có một vai trò đặc biệt quan trọng
trong việc điều chỉnh các quá trình sinh trưởng, phát triển và các hoặt động sinh
lý của cây. “Hoocmon thực vật là các chất hữu cơ do cơ thể thực vật tiết ra có
tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng phát triển của chúng” đặc điểm:
– Là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp, được sinh ra ở một nơi trong
cây nhưng gây ra phản ứng ở tế bào hoặc nơi khác trong cây.
– Với nồng độ thấp nhưng gây ra tác dụng mạnh mẽ trong cây.
– Được vận chuyển trong mạch gỗ và mạch libe.
Tầm quan trọng: Ở động vật và con người thì mọi hoạt động được điều
hòa bằng hai cơ chế: Thần kinh và thủy dịch (hoocmon). Với thực vật, cơ chế
điều hòa hệ thần kinh không tồn tại. Vì vậy, mọi hoạt động liên quan tới sinh
trưởng, phát triển chỉ được điều hòa bằng cơ chế hoocmon. Do đó, các
phytohocmon có tầm quan trọng hơn rất nhiều so với hoocmon ở người và động
vật. Ngoài ra ứng dụng phytohocmontrong sản xuất ngày nay đã và đang mang
lại hiệu quả đáng kể trong việc tang năng suất sản xuất và cải thiện chất lượng
nông sản.

Các hoocmon sinh trưởng ở thực vật đã được các nhà khoa học tìm ra từ
cuối TK XIX đầu TK XX nhưng gần đây những hoocmon này mới được đào
sâu nghiên cứu và áp dụng vào thực tiễn đáp ứng nhu cầu của con người:
+ Phun Giberelin (GA) lên cây đay có thể làm tang chiều cao lên
gấp đôi, từ 2m lên 4-5m mà chất lượng không kém,….

+ Ứng dụng auxin và xytokinin trong nuôi cấy mô nhầm tang
lượng rễ và chồi, ….
+ Sử dụng etilen kích thích dứa ra hoa trái mùa, ra hoa đồng loạt,
nhiều hoa và thu hoạch đồng loạt,….
+ Sử dụng Axit abxixic điều chỉnh sự rụng lá ở cây,….
Ngoài ra con người còn tạo ra các hoocmon nhân tạo ứng dụng trong bảo
quản nông sản, kích thích ra hoa, tăng tính chống chịu,….
Còn rất nhiều các ứng dụng chúng ta sẽ tìm hiểu chi tiết hơn ở phần sau
của đề tài trong mục ứng dụng các hoocmon tăng trưởng ở thực vật vào đời
sống sản xuất.
Ngày nay việc trồng cây công nghiệp ở Việt Nam nhiều nơi đã tiến hành
trồng theo khu vực nhằm tiện cho chăm sóc và thu hoạch do đó việc sử dụng
phù hợp các hoocmon tăng trưởng càng được chú ý hơn. Bên cạnh những hiệu
quả trên các hoocmon tăng trưởng cũng mang lại một số lo ngại như lạm dụng
chất kích thích tăng trưởng, sử dụng chúng với liều lượng cao nhằm thu lợi
nhuận, bỏ qua tiêu chí an toàn sức khỏe, gây mất cân bằng sinh lý ở cây, … tạo
nên nhiều bất cập trong việc sử dụng hoocmon tăng trưởng.
Chính vì vậy những sinh viên trong ngành nghiên cứu sinh như chúng tôi
mong muốn góp một phần công sức của mình vào nghiên cứu sinh trưởng thực
vật qua đề tài: “Các hoocmon sinh trưởng ở thực vật”. Hy vọng:
+ Tìm hiểu sâu các đặc điểm, cơ chế tác động của phytohocmon
+ Phát hiện những hạn chế và khắc phục những hạn chế đo trong
việc ứng dụng phytohocmon vào nền nông nghiệp Việt Nam.

+ Tìm hiểu những loại cây trồng đã được ứng dụng, trên cơ sở đó,
đề xuất các loại cây trồng khác, những ứng dụng mới nhất là trong điều kiện khí
hậu thất thường như hiện nay thì điều này hết sức cần thiết.
CHƯƠNG 1: CÁC TÍNH CHẤT HÓA SINH CỦA
PHYTOHOCMON
A. AUXIN
1. Giới thiệu chung
Auxin là phytohocmon đầu tiên trong cây được phát hiện vào năm 1934.
Auxin là một hợp chất tương đối đơn giản có nhân indole, có khả năng
kích thích các tế bào thực vật phát triển.

Trong cây, auxin có bản chất hóa học là β- acid indol axetic (IAA) mà
tiền thân là Trytophan có công thức hóa học là C10H9O2N
Ngoài auxin nội sinh trong cây, con người còn tổng hợp rất nhiều chất
hóa học khác nhau nhưng chúng lại có tác dụng sinh lý tương tự như auxin, gọi
là auxin nhân tạo. Nhóm auxin nhân tao gồm các chất chính: acid Indolacetid
(AIA), acid Naptilacetid (ANA) và acid indolbutilic (AIB, 2,4D,….)
Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ đó, nó được
vận chuyển phân cực khá nghiêm ngặc xuống các cơ quan phía dưới theo hướng
gốc, nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng auxin càng giảm dần.
Ngoài các chồi ngọn thì các cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có
khả năng tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt…
Sau khi auxin được sử dụng xong, sẽ được phân hủy thành sản phẩm
không có hoạt tính sinh học. Sự phân hủy auxin có thể bằng enzyme IAAoxidaza hoặc bằng quang oxi hóa.
Trong cây, auxin tồn tại ở hai dạng tự do và liên kết. Lượng auxin tự do
chỉ chiếm khoảng 5 % tổng lượng auxin trong cây, còn lại chủ yếu ở dạng liên
kết với axit amin (IAA-glyxin, IAA-alanin,…) hoặc với đường (IAA-glycosit,
IAA-glucan,…). Hai dạng auxin này có thể chuyển đổi dễ dàng cho nhau khi cần
thiết, nghĩa là nếu lượng auxin tự do thấp thì auxin liên kết sẽ chuyển đổi thành

auxin tự do và ngược lại. Lợi dụng 3 quá trình tổng hợp, phân hủy và chuyển
đổi enzyme mà có thể điều chỉnh hàn lượng auxin trong cây, bảo đảm cây sinh
trưởng, phát triển bình thường.
2. Tác dụng sinh lý
Auxin có tác dụng tốt đến các quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động
của tầng phát sinh, sự hình thành rễ, hiện tượng ưu thế ngọn, tính hướng của
thực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo ra quả không hạt… Một vài ảnh hưởng
quan trọng của auxin điều hòa các quá trình sinh lý của thực vật có thể kể đến
như sau:
a) Vươn dài tế bào:

Các bước ảnh hưởng lên sự vươn dài do auxin tác động có thể tóm tắt
như sau:
– Giảm tính chống chịu của vách tế bào đối với sức căng. Điều này
gây ra do sự bẻ gãy những liên kết không cộng hóa trị giữa xyloglucans và
cellulose trong vách tế bào.
– Có một sự thay đổi về những chế độ nước với tế bào. Ngay cả khi
áp suất thẩm thấu trong tế bào không thay đổi, thế năng nước trong tế bào được
xử lý với auxin trở nên yếu hơn do sự giãm thế năng áp suất.
– Sự giảm thế năng nước cho phép nước di chuyển vào bên trong tế
bào và tạo ra một áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo ra sự vươn dài.
– Khi sự vươn dài hoàn tất, những liên kết không cộng hóa trị giữa
cellulose và những polysaccharide tái lập trở lại. Quá trình này không thuận
nghịch.
b) Quang hướng động:
Quang hướng động là sự phát triển của một mô thực vật hướng về phía
sáng do sự đáp ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient.
Theo giả thuyết Cholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự di
chuyển của auxin về phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía

được chiếu sáng. Sự phân phối auxin không đều được xem là nguyên nhân gây
ra sự nghiêng.
c) Địa hướng động:
Là sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực. Nếu
một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều
với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều của
trọng lực (địa hướng động dương). Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướng
động thì thân và rễ đáp ứng với trọng lực tích lũy AIA về phía thấp hơn.
Trong thân AIA kích thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm
cho thân nghiêng về phía trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp ứng của rễ

đối với trọng lực bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động
được phục hồi.
d) Ưu thế chồi ngọn:
Chồi ngọn được biết là nguyên nhân khống chế sự phát triển của chồi
bên. Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ phát triển. Tuy nhiên theo thời gian, chồi
bên phát triển trội lên và ức chế sự phát triển của những chồi bên mọc sau. Sau
khi auxin được phát hiện, hàm lượng cao của nó trong đỉnh chồi cũng đã được
ghi nhận. Ưu thế chồi ngọn đã được ghi nhận ở nhiều loài thực vật và được điều
khiển bởi chất điều hòa sinh trưởng.
e) Sự tượng rễ:
Julius Von Sachs (1880) cho rằng trong lá non và những chồi hoạt động
có chứa một chất điều hòa sinh trưởng có khả năng dẫn truyền và kích thích sự
tượng rễ. AIA cũng đã được biết là chất có khả năng kích thích sự tượng rễ của
cành giâm và cũng đã cho thấy khả năng ứng dụng trong thực tiễn.
Những auxin tổng hợp thường được dùng thay vì AIA tự nhiên vì chúng
không bị phân hủy bởi enzyme AIA oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồn
tại trong mô trong một thời gian dài. Áp dụng auxin ngoại sinh có thể kích thích
sự tượng rễ và sự phát triển sớm của rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bị

ức chế trừ khi áp dụng với nồng độ đủ nhỏ. Sự ức chế sinh trưởng của auxin
thường có liên quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylene.
f) Sự sản sinh ethylene:
Sự kích thích sản sinh ethylene gây ra do auxin được ghi nhận đầu tiên
trên cà chua bởi Zimmerman và Wilcoxon (1935). Ngày nay, auxin đã được biết
là chất điều hòa sinh trưởng kích thích sự sinh tổng hợp ethylene

trên nhiều

loài thực vật như đậu xanh, lúa, cỏ lồng vực…
g) Sự phát triển trái:
Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra.
Auxin có liên quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc
quyết định sự phát triển của trái. Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển

của trái gồm hai yếu tố. Thứ nhất là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích
thước cuối cùng và hình dạng trái. Thứ hai là việc áp dụng auxin lên trái nào đó
ở những giai đoạn đặc thù của sự phát triển sẽ gây ra sự đáp ứng. Ví dụ ở dâu
tây, nội phôi nhủ và phôi trong bế quả sản xuất auxin, nó di chuyển ra ngoài và
kích thích sự sinh trưởng. Vị trí của bế quả trên trái có một ảnh hưởng lớn đến
hình dạng trái. Bế quả dâu tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và dễ dàng tác
động. Khi tách tất cả bế quả thì trái không phát triển. Tuy nhiên, nếu tách tất cả
bế quả và áp dụng auxin lên đế hoa thì trái phát triển bình thường.
h) Sự rụng:
Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng. Tuy nhiên cuống lá sẽ không
rụng nếu được xử lý auxin như AIA. Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và
hiện tượng này bị chi phối bởi auxin. Sự rụng sẽ gia tăng khi lượng auxin nội
biên bằng hoặc lớn hơn auxin ngoại biên. Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng
làm giảm sự lão hóa, về phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây ra

sự rụng.
Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc các cơ quan khác của cây sẽ gây ra
sự rụng. Việc xử lý ANA hay 2,4 D cũng làm giảm sự rụng trái.
i) Sự thể hiện giới tính:
Việc xử lý auxin có thể làm thay đổi giới tính của hoa trên một số loài cây
và sự thay đổi giới tính này được ghi nhận có liên quan đến sự kích thích sinh
tổng hợp ethylene. Khi xử lý auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái trên
họ bầu bí. Các nghiên cứu của Khoa Nông Nghiệp, Trường Đại Học Cần Thơ
cũng ghi nhận được rằng auxin ngoại sinh làm tăng số lượng hoa đực trên chôm
chôm.
j) Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không
hạt:
Tế bào trứng sau khi tạo nên đã tạo hợp tử và sau phát triển thành phôi.
Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuếch tán vào bầu và
kích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Vì vậy, quả chỉ được hình thành khi có

sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ
rụng. Xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh và
do đó không cần quá trình thụ phấn, thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn thành quả được
nhờ auxin ngoại sinh. Và vì quả không qua thụ tinh nên không có hạt.
Auxin kích thích sự sinh trưởng giãn của tế bào. Nhưng nếu kích thích
với hàm lượng quá cao, tác dụng quá mạnh sẽ xảy ra hiện tượng ức chế ngược
trở lại, lúc này auxin sẽ trở thành chất ức chế.
3. Sự trao đổi chất của Auxin
a, Sự tổng hợp Auxin:
Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh ngọn chồi và từ đó được vận chuyển
xuống dưới (hướng gốc). Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin
càng giảm dần tạo nên một gadien nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn
xuống gốc của cây. Ngoài đỉnh ngọn, các cơ quan khác như lá non, quả non,

phôi hạt đang sinh trưởng và cả tầng phát sinh cũng có khả năng tổng hợp
auxin.
b, Sự phân hủy Auxin:
Là một quá trình quan trọng điều chỉnh hàm lượng auxin trong cây. Auxin
trong cây sau khi sử dụng xong hay dư thừa sẽ bị phân hủy thành sản phẩm
không có hoạt tính sinh lý. Sự phân hủy có thể bằng enzim auxinoxidaza bằng
quang oxi hóa. Trong đó con đường oxi hóa được xúc tác bằng enzim
auxinoxidaza là quan trọng nhất. Đây là enzim có hoạt tính mạnh trong rễ cây,
có tác dụng oxi hóa AIA và chuyển thành hệ thống dạng mất hoạt tính là metilen
oxindol.
c. Sự biến đổi thuận nghịch dạng tự do và dạng liên kết:
AIA tự do là dạng gây ra hoạt tính sinh lý trong cây, tuy nhiên chúng lại
chiếm hàm lượng rất thấp so với AIA liên kết (AIA tự do chiếm không quá 5%
so với AIA tổng số trong cây
AIA liên kết trong cây là dạng chủ yếu, nhưng chúng có hoạt tính sinh lý
rất thấp. AIA liên kết với gluxit tạo nên dạng indolxitil, indolxitol và liên kết với

axit amin (AIA-aspartat, AIA- glixin, AIA- alanin), có ý nghĩa rất lớn trong việc
dự trữ AIA, làm giảm hàm lượng AIA…
4. Cơ chế tác dụng của auxin
Như chúng ta đã biết auxin kích thích mạnh mẽ lên rất nhiều các quá trình
sinh trưởng của cây. Chính vì vậy khi đề cập đến cơ chế tác động của auxin lên
sự sinh trưởng của cây, người ta quan tâm đến việc giải thích sự giãn của tế bào
dưới tác động của auxin
Sự giãn của tế bào xảy ra do 2 hiệu ứng: Sự giãn của thành tế bào và sự
co thể tích, khối lượng chất nguyên sinh.
– Sự dãn của thành tế bào :
Thành tế bào thực vật được cấu tạo từ xenlulose, chúng liên kết với nhau bằng
các cầu nối ngang polyxacarit tạo nên một số cấu trúc rất bền chặt về mặt cơ

học. Chất nguyên sinh được bao bọc bằng mọt cái “hộp” xenlulose bền chặt như
một cái “hộp gỗ”. Để sinh trưởng được, bắt buộc té bào thực vật phải kéo dãn
cái “hộp” đó ra bằng cách thay đổi trạng thái cấu trúc tế bào. Muốn được vậy,
thì trước tiên các cầu nối ngang liên kết của các phân tử xenlulose phải được cắt
đứt để cho các sợi xenlulose lỏng lẻo mới có thể trượt lên nhau mà dãn ra.
Enzyme phân hủy cầu nối ngang này là Pecin metyl esterase (pectinase).
Người ta đã phát hiện hiện tượng sinh trưởng axit tức là trong điều kiện pH thấp
(pH=5) thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích. Chính ion H + đã
hoạt hóa enzim phân giải cầu nối ngang polisaccharit giữa các sợi xenluluzo với
nhau làm cho chúng tách rời và dễ trượt lên nhau dẫn đến thành tế bào giãn ra.
Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa
bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất. Khi có mặt của auxin thì bơm
proton hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme
xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit. Pectinmetylesterase khi
hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm
cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi xenlulose tách rời
nhau.

– Tăng thể tích và sinh khối tế bào :
Khi các sợi xenlulose được tự do dãn ra thì chỉ cần có một áp lực dãn là gây nên
sự dãn của thành tế bào để tăng thể tích tế bào. Lực cho các sợi xenlulose dãn ra
là áp lực trương tác động lên thành tế bào khi không bào hấp thu nước thẩm
thấu cho đến lúc bão hòa. Sau đó thì các cầu nối ngang được hình thành lại để
ổn định lại trạng thái tế bào mới dãn ra.
Song song với việc dãn thành tế bào thì khối lượng chất nguyên sinh và kích
thước thành tế bào cũng tăng lên. Do vậy, các quá trình sinh tổng hợp mới các
cấu tử cấu tạo nên chất nguyên sinh và thánh tế bào như protein, photpholtpit,
axit nucleic,….cũng được tăng cường. Vai trò của auxin trong giai đoạn này là
hoạt hóa gen cho các quá trình sinh tổng hợp mới các chất này.

AND

ARN

Enzym
Các chất xây dựng tế bào
(Protein, axit nucleic, phospholipit,

Auxin
xelulose, pectin,…)
Sự sinh trưởng của tế bào và cây có được là do kết hợp hài hòa giữa hai
quá trình: thành tế bào dãn và sinh khối, thể tích tế bào tăng. Quá trình sinh
trưởng dãn của tế bào tiếp tục cho đến khi tế bào trưởng thành đạt kích thước ổn
định.
B. GIBBERELLIN (GA)
1. Giới thiệu chung
Gibberellin là nhóm hoocmon thứ hai được phát hiện vào năm 19551956. Khi nghiên cứu cơ chế gây bệnh lúa von (cây lúa sinh trưởng chiều cao
quá mức gây nên bệnh lý), các nhà khoa học đã chiết tách được chất gây nên
sinh trưởng mạnh của cây lúa bị bệnh, đó chính là axit giberelic (GA3).
Công thức hóa học của gibberellin là C19H22O6.

Gibberellin được tổng hợp từ trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ
quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non,quả non… gibberellin được vận
chuyển không phân cực, có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng.
Gibberellin đước tổng hợp từ mevalonat qua hàng loạt các phản ứng dẫn
đến hợp chất trung gian quan trong là kauren, cơ sở của tất cả các gibberellin
trong cây. Quá trình này được xúc tác bởi hàng loạt các enzym đặc hiệu, cần có
ATP và NADPH.
Có hơn 70 loại Gibberellin có mặt ở thực vật, vi sinh vật. Người ta đặt tên

các Gibberellin theo thứ tự thời gian phát hiện GA 1. GA2 …. GAn, trong đó quan
trọng nhất có thể kể đến là GA3. Các Gibberellin đều là dẫn xuất của vòng
gibban
2. Sự sinh tổng hợp
Gibberellin là những terpenoid, được cấu tạo từ 4 đơn vị isopren (C5):
CH2=C(CH3)-CH=CH2. Các đơn vị này ít nhiều bị biến đổi trong phân tử
gibberellin. Theo lý thuyết, các gibberellin có 20C, nhưng nhiều chất chỉ còn
19C (do một –CH3 bị oxi hoá thành –COOH, và nhóm này được khử carboxyl).
Acid mevalonic (C6), có nguồn gốc từ acetyl CoA trong con đường hô
hấp, là chất khởi đầu của các sinh tổng hợp terpenoid. Từ acid mevalonic, các
isopren được thành lập và kết hợp nhau qua nhiều giai đoạn để cho kauren
(C20), sản phẩm chuyên biệt đầu tiên trong con đường sinh tổng hợp giberelin.
Mọi chất có hoạt tính gibberellin đều có nhân giberelan, khởi đầu là GA12aldehyd.
Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ
quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non… và trong tế bào thì
được tổng hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin vận chuyển không phân cực,
có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin được vận chuyển
trong hệ thống mạch dẫn với vận tốc từ 5- 25 mm trong 12 giờ. Gibberellin ở

trong cây cũng tồn tại ở dạng tự do và dạng liên kết như auxin, chúng có thể
liên kết với glucose và protêin.
Gibberellin liên kết với các chất đường: nhiều gibberellin-glycosid được
tìm thấy ở thực vật, nhất là trong các hột. Khi các gibberellin được áp dụng vào
thực vật, một phần gibberellin thường bị glycosyl hoá; ngược lại, gibberellinglycosid có thể được đổi thành gibberellin tự do.
3. Tác dụng sinh lý của gibberellin
a) Sự kéo dài tế bào:
Gibberelin kiểm soát hướng đặt các vi sợi celluloz ( vừa mới được tổng
hợp nhờ celluloz synthetaz) trong vách tế bào, hướng đặt này lại do hướng đặt
của các vi ống ở ngoại vi tế bào quyết định. Gibberelin cảm ứng sự đặt các vi

ống theo hướng ngang ở nhiều kiểu tế bào ( kể cả các tế bào mà gibberelin
không kích thích sự kéo dài), tuy nhiên sự phối hợp hoạt động giữa gibberelin
và auxin trong sự đặt các vi ống chưa được biết.
Gibberelin hạ thấp nồng độ Ca2+ trong vách ( có lẽ bằng cách kích thích
sự hấp thu ion này vào trong tế bào), và do đó giúp sự kéo dãn vách, vì Ca2+
cản sự kéo dãn vách ở dicot (không cản ở monocot). Trong hoạt động này, vách
tế bào không bị acid hoá bởi giberelin ( khác với hoạt động nhanh của auxin).
Gibberelin cản hoạt động của các peroxidaz vách tế bào, do đó làm chậm
sự hoá cứng của vách, hiện tượng do sự tạo lignin dưới tác dụng của các
peroxidaz.
b) Sự kéo dài của thân
Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh
trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do của
gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi
xử lý của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên
làm tăng sinh khối của cây. Dưới tác động của gibberellin làm cho thân cây tăng
chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3
lần). Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế
bào.

c) Sự kéo dài lóng và tăng trưởng lá
Kích thích sự kéo dài lóng, vừa do sự kéo dài vừa do sự phân chia tế bào
thân, là đặc tính nổi bật của gibberelin. Gibberelin kích thích mạnh sự phân chia
tế bào nhu mô vỏ và biểu bì. Xử lý gibberelin làm tăng năng suất mía cây và
đường (do kích thích sự kéo dài lóng).
Giberelin liều cao (hay phối hợp với citokinin) kích thích mạnh sự tăng
trưởng lá (diện tích có thể gấp đôi bình thường như ở Trèfle, Radis). Trên lá yến
mạch hay diệp tiêu lúa, giberelin chỉ có vai trò làm tăng hiệu ứng auxin.
d) Sự nảy mầm, nảy chồi

Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và
củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm
lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ,
lúc hạt nảy mầm.Trong trường hợp này của gibberellin kích thích sự tổng hợp
của các enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác như protease,
photphatase… và làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá
trình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành
monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nảy
mầm. Trên cơ sở đó, nếu xử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái
ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái nghỉ sâu.
e) Sự ra hoa, quả
Trong nhiều trường hợp của gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt. Ảnh
hưởng đặc trưng của sự ra hoa của gibberellin là kích thích sự sinh trưởng kéo
dài và nhanh chóng của cụm hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa
trong điều kiện ngày ngắn (Lang, 1956).
Gibberellin ảnh hưởng đến sự phân hóa giới tính của hoa, ức chế sự phát
triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực.
Gibberellin có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả và tạo
quả không hạt. Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.
4. Cơ chế tác động

Một trong những quá trình có liên quan đến cơ chế tác động của
gibberellin được nghiên cứu khá kỹ là hoạt động của enzyme thủy phân trong
các hạt họ lúa nảy mầm. Gibberellin gây nên sự giải ức chế gen chịu trách
nhiệm tổng hợp các enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng hoàn toàn bị
trấn áp bằng các protein histon. Gibberellin đóng vai trò nhưlà chất cảm ứng mở
gen để hệ thống tổng hợp protêin enzyme thủy phân hoạt động. Ngoài vai trò
cảm ứng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích sự giải
phóng các enzyme thủy phân vào nội nhũ xúc tiến quá trình thủy phân các

polime thành các monome kích thích sự nảy mầm của các loại hạt.
Gibberellin xúc tiến hoạt động của auxin, hạn chế sự phân giải auxin do
chúng có tác dụng kìm hãm hoạt tính xúc tác của enzyme phân giải auxin
(auxinoxydase, flavinoxydase), khử tác nhân kìm hãm hoạt động của auxin.
Cơ chế kích thích giãn của tế bào bởi gibberellin cũng liên quan đến hoạt
hóa bơm proton như auxin. Tuy nhiên các tế bào nhạy cảm với auxin và
gibberellin khác nhau có những đặc trưng khác nhau. Ðiều đó liên quan đến sự
có mặt các nhân tố tiếp nhận hormone khác nhau trong các kiểu tế bào khác
nhau.
C. XYTOKININ
1. Giới thiệu chung
Xytokinin được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1963. Khi nuôi cấy mô tế
bào thực vật, người ta phát hiện ra một nhóm chất hoạt hóa sự phân chia tế bào
mà nếu thiếu chúng thì sự nuôi cấy mô không thành công.
Cytokinin đầu tiên được phân lập từ DNA tinh trùng cá trích được thanh
trùng và được gọi là kinetin bởi vì nó có khả năng kích thích sự phân chia tế bào
hay sự phân bào (cytokinensis) trong mô lõi thuốc lá. Cytokinin có nguồn gốc
tự nhiên được phân lập đầu tiên từ hột bắp non và được gọi là zeatin (6-(4hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl-amino)purine). Ngày nay, hầu hết cytokinin
được tìm thấy trong cây là zeatin.

Xytokinin được tỏng hợp chủ yêu ở rễ. Từ rễ, chúng được vận chuyển lên
các bộ phận trên mặt đất theo hướng ngược chiều với auxin nhưng không có
tính phân cực rõ rệt như auxin. Ngoài rễ, một số cơ quan non đang sinh trưởng
cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ bổ sung thêm cho nguồn xytokinin
của rễ.
Hiện nay, có nhiều cytokinin tổng hợp được biết. Có 3 chất thông dụng là
kinetin (6-furfurylaminopurine), BA (6-benzylaminopurine), và BPA (6benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl)-9H-purine).
2. Vai trò sinh lý của Cytokinin
Hiệu quả sinh lý đặc trưng của Cytokinin là hoạt hóa sự phân chia tế bào.

Hiệu quả này có được là do nó kích thích sự tổng hợp axit nucleic, protein và có
mặt trong ARN vận chuyển. Tỉ lệ auxin/Cytokinin sẽ ảnh hưởng lên sự tạo mô
sẹo (callus) ở thực vật. Khi nuôi cấy mô, người ta bắt buộc phải bổ sung
Cytokinin vào môi trường nuôi cấy thì mô mới có thể phân chia, hình thành nên
các tế bào mới. Khả năng tái sinh cây từ callus là một công cụ kỹ thuật sinh học
thông thường dùng để chọn lọc những cây kháng với điều kiện khô hạn, stress
do mặn, bệnh, thuốc cỏ hay những yếu tố khác.
Kích thích sự phát triển chồi và nụ. Cùng với auxin, Cytokinin tham gia
điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn, giải phóng các chồi bên khỏi sự ức chế
tương quan của chồi ngọn. Có hai giả thuyết về mối liên hệ của Cytokinin lên
ưu thế chồ ngọn. Giả thiết thứ nhất cho rằng cytokinin có thể ức chế enzyme
IAA oxidase trong chồi bên và do đó cho phép tích lũy auxin và gây ra sự vươn
dài của chồi bên. Giả thiết thứ hai là cytokinin có thể khởi đầu cơ chế liên quan
đến sức chứa ở chồi bên bằng cách kích thích sự vận chuyển dinh dưỡng,
vitamin, khoáng và những chất sinh trưởng khác để tác động lên sự sinh trưởng.
Trì hoãn sự lão hóa và kích thích sự vận chuyển chất dinh dưỡng và
những hợp chất hữu cơ. Cytokinin có tác dụng kìm hãm sự hóa già và kéo dài
tuổi thọ của cây. Sự hóa trẻ gắn liền với hiệu quả ức chế các quá trình phân hủy
tăng quá trình tổng hợp đặc biệt là tổng hợp protein, axit nucleic và diệp lục.

Chính vì vậy, để kéo dài tuổi thọ của cây, người ta kích thích sự phát triển của
bộ rễ bằng dinh dưỡng và nước để cây tổng hợp nhiều Cytokinin. Kinetin có
khả năng kích thích sự vận chuyển của những hợp chất hữu cơ trong lá đã cắt và
giữ trong tối. Khả năng của cytokinin kích thích sự vận chuyển dinh dưỡng và
tạo ra sức chứa đã được biết trên nhiều loài.
Cytokinin có hiệu quả lên sự phân hóa giới tính cái, làm tăng tỉ lệ hoa cái
của các cây đơn tính như các cây trong họ bầu bí và các cây có hoa đực, hoa cái,
hoa lưỡng tính riêng rẽ như đu đủ, nhãn, vải, xoài,….
Sự nảy mầm, sự mở rộng của tế bào và cơ quan: Kinetin có thể giúp hột

rau diếp nảy mầm vượt qua ảnh hưởng ức chế của ánh sáng đỏ xa. Cytokinin
được biết là chất kích thích sự phân chia tế bào, tuy nhiên vẫn có những trường
hợp thấy được ảnh hưởng của cytokinin lên sự mở rộng của tế bào. Cytokinin
kích thích sự mở rộng tế bào trục hạ diệp được cắt từ cây củ cải, bí rợ, cây lanh
và nhiều cây song tử diệp khác. Sự mở rộng của tế bào là do sự hấp thu nước
gây ra do sự giảm thế năng thẩm thấu của tế bào được kích thích bởi sự biến đổi
trở lại của lipid dự trữ trong trục hạ diệp thành đường khử (glucose và fructose).
3. Cơ chế tác động
Cytokinin tác động đến quá trình phân hóa tế bào, đến quá trình phát sinh
cơ quan, kìm hãm sự già hóa, có lẽ ở mức độ phân tử. Nhưng cơ chế tác động
của Cytokinin chưa sáng tỏ một cách hoàn toàn. Những kiến thức hiện nay về
cơ chế tác động của Cytokinin lên quá trình sinh trưởng của cây có thể tóm tắt
như sau:
Khi thiếu Cytokinin thì tế bào không phân chia được mặc dầu ADN có
thể tiếp tục được tổng hợp nhưng quá trình tổng hợp protein không xảy ra. Vì
vậy Cytokinin kiểm tra sự tổng hợp protein ở giai đoạn từ mARN:
Phiên mã

Dịch mã

ADN ———————————> mARN ———————————> Protein
↑
Cytokinin
Cytokinin có mặt trong axit nucleic do đó ảnh hưởng đến sự tổng hợp
protein. Cytokinin xâm nhập nhanh chóng vào các ARN và giữ một chức năng

điều chỉnh nào đấy cho tARN trong quá trình tổng hợp protein.Chức năng điều
chỉnh của Cytokinin trong tARN được thực hiện có lẽ bằng cơ chế ngăn chặn sự
nhận mặt sai của các codon trên anticodon trong quá trình sinh tổng hợp protein.

Tác dụng chủ yếu của Cytokinin là kích thích sự tổng hợp ADN, ARN
trong tế bào. Thông qua cơ chế di truyền Cytokinin tác động lên quá trình sinh
tổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng đến sự tổng hợp protein enzyme cần thiết cho
sự phân chia và sinh trưởng của tế bào. Hiệu quả của Cytokinin trong việc ngăn
chặn sự già hóa có liên quan nhiều đến khả năng ngăn chặn sự phân hủy protein,
axit nucleic và chlorophin hơn là khả năng kích thích tổng hợp chúng. Có lẽ
Cytokinin ngăn chặn sự tổng hợp mARN điều khiển sự tổng hợp nên các
enzyme thủy phân.
D. Axit abxixic (ABA)
1. Giới thiệu chung
Axit Abxixic (Acid Abscisic) còn được gọi là Dormin, axit Dormic
(DMA) là một nhóm chất tự nhiên và nhân tạo được xem như một hoóc môn
thực vật – thuộc nhóm chất ức chế sinh trưởng được tìm thấy lần đầu tiên vào
năm 1966.
ABA có trong lá già, quả tưởng thành, chồi ngủ, hạt giàu AAB, thực vật
hạt trần, hạt kín, rêu… Đặc biệt không có ở vi khuẩn và nấm.
Cấu tạo của ABA

2. Tác dụng sinh lý
a) Axit Abxixic (Acid Abscisic) ức chế sự tăng trưởng
ABA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp
protein, từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây, làm cây
mau già và rút ngắn chu kỳ sống.
b) Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự rụng

ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Khi có tác nhân cảm
ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh… thì hàm
lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng. Vì vậy ở
các bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều ABA.

c) Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự ngủ nghỉ
Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với cơ
quan dinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm. Sự ngủ nghỉ kéo dài đến khi
nào hàm lượng ABA trong đó giảm đến mức tối thiểu.
Các biện pháp làm giảm ABA hoặc xử lí chất có tác dụng đối kháng với ABA
như GA có khả năng phá ngủ, kích thích nảy mầm. Chẳng hạn, xử lí lạnh và bảo
quản có tác dụng giảm hàm lượng ABA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30%
cho quả, củ) và hạt, củ có thể nảy mầm khi gieo.
d) Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng

Một trong những cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chế
hormone. Khi hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để
hạn chế thoát hơi nước.
Ví dụ: Xử lý ABA ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng,
vì vậy mà làm giảm sự thoát hơi nước của lá. Chức năng điều khiển sự đóng mở
khí khổng có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+. ABA gây cho
tế bào đóng tạo nên “lỗ thủng” K+, mất sức trương và khí khổng đóng lại. Xử lý
ABA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khí
khổng, giảm sự mất nước của lá.
e) Axit Abxixic (Acid Abscisic) được xem là hormone “stress”
Khi cây gặp các điều kiện bất thuận của môi trường thì hàm lượng ABA
tăng lên nhanh chóng trong cây giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất thuận

đó. Chẳng hạn, khi cây gặp hạn thì hàm lượng ABA trong lá tăng lên, khí khổng
đóng lại và cây tránh được mất nước.
f) Axit Abxixic (Acid Abscisic) là hormone hóa già
Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích lũy ABA
trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng
hợp và tích lũy nhiều nhất và tốc độ hóa già cũng tăng lên.

3. Cơ chế tác động
ABA với sự ngủ nghỉ: trong tế bào đang ngủ nghỉ, các vật liệu di truyền
(ADN) gần như hoàn toàn bị trấn áp, do đó hệ thống tổng hợp protein, axit
nucleic, các enzyme không xảy ra và quá trình sinh trưởng bị ngừng. ABA đã
khóa khâu đầu tiên trong tổng hợp protein, giai đoạn sao chép mã nên ARN
thông tin không được hình thành. Quá trình ức chế này kéo dài đến khi tác dụng
ức chế của ABA không còn, khi hàm lượng ABA giảm đến mức tối thiểu hoặc
xử lý chất đối kháng sinh lý là GA hay chất kích thích sinh trưởng khác.
ABA với sự đóng mở khí khổng: Sự đóng mở khí khổng là do sự biến đổi
sức trương trong chúng. Người ta cho rằng ABA làm thay đổi thế hiệu điện sinh
học qua màng nên ảnh hưởng đến sự tiết ion K+ qua màng màng tế bào khí
khổng. Kết quả là làm thay đổi sức trương của tế bào khí khổng. Khí khổng
đóng hay mở khi giảm hay tăng trương nước.
E. ETYLEN
1. Giới thiệu chung
Là một chất khí đơn giản, nhưng lại là một phytohocmon quan trọng
trong cây. Điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Được tổng
hợp nhiều trong các mô già và các quả đang chín. Ethylene phần lớn được tổng
hợp và gây tác động sinh lý tại chỗ
2. Tác dụng sinh lý
a) Ethylene là hoocmon điều chỉnh sự chín
Khi quá trình chín trong quả bắt đầu thì sự tổng hợp ethylene trong quả
diễn ra rất nhanh. Và đạt đỉnh cáo nhất lúc quả chín hoàn toàn và sau đó cũng
giảm rát nhanh.sự tặng nhanh và giảm nhanh tạo nên một đỉnh bột phát của
ethylene trong qủa chín. Đỉnh bột phát của ethylene thường trùng với đỉnh hô
hấp của quả chín, nên giữa ethylene và sự ô hấp của quả chín có mối quan hệ
mật thiết với nhau. Có thể xem ethylene là hoocmon của sự chín. Sụ có mặt của
nó đá làm tăng các hoạt tính của các ezim liên quan đến quá trình chín của quả

và tăng tính tấm của tế bào thịt quả. Vì vậy mà quá trình chín diễn ra nhanh
chóng.
Muốn quá trình chín diễn ra đều thì chỉ cần điều chỉnh, xử lý chất sản
sinh ra ethylene là ethrel cho quả trên cây hoặc sau thu hoạch.
b) Ethylene điều chỉnh sự rụng
Cùng với ABA ethylene kích thích sự hình thành tằng rời ở cuống lá và
quả cây nên rụng nhanh chóng. Ethylene hoạt hóa tổng hợp nên các enzym
xenlulase và pestinase phân hủy thành tế bào và hoạt động phân hủy thành tế
bào của các enzym này chỉ đặc trung cho nhóm tế bòa tần rời mà thôi. Tuy
nhiên sự rụng đuộc điều chỉnh bàng cân bằng của auxin/ABA+ ethylene. Tỷ lệ
này cao sẽ ngăn ngừa sự rụng và ngược lại là ngăn ngừa sự rụng. khi gặp diều
kiện stress nặng, sự tổng hợp ABA tăng cường sẽ kích thích sự hình thành tầng
rời. xử lý auxin cho lá, hoa và quả thì sẽ ngăn ngừa được tầng rời xuất hiện và
khắc phục được sự rụng của chúng.
Ethylene kích thích sự ra hoa, đặc biệt là ra hoa trái vụ ở nhiều thực vật.
Trong sản xuất người ta thường kích thích cho dứa ra hoa quả thêm một vụ nữa
nhờ xử lý ethrel( chất sản sinh ra ethylene). Vì vậy trong naaong nghiệp việc xử
lý ethrel và có thể cả đất đèn( sản sinh axetylen) để tăng thêm một vụ dứa nữa là
kĩ thuật rất quan trọng.
c) Ethylene có sự tác động lên sự phân hóa giới tính cái cùng với
xytokinin.
Xử lý ethrel có thể tăng tỉ lệ hoa cái, tăng năng suất đối với cây đơn tính
hoặc tăng tỷ lệ hoa cái trên các cây có tỉ lệ hoa đực hoa cái hỗn hợp.
Ngoài ra ethylene cũng có tác dụng lên sự hóa già ( cùng với ABA) lên sự hình
thành rễ ( tương tự như auxin), quá trình trao đổi chất và hoạt động sinh lý của
cây….
3. Cơ chế tác động
1. Ethylene và sự chín của quả
Với sự chín của quả thì ethylene có hai vai trò:

Ethylen làm tăng tính thấm của màng nên giải phóng các ezym liên quan
đến quá trình chín như enzym ho hấp, enzym biến đổi độ mềm, mùi vị, sắc
tố….. nên các enzym này tiếp xúc với cơ chất phản ứng…
Ethylene kích thích sự tổng hợp nên các enzym tác động lên sự chín bằng
cơ chế hoạt hóa gen.
2. Với sự rụng
Ethylene hoạt hóa sự hình thành các enzym xenlulase, pectinase phân hủy
thành tế bào tạo thành tầng rời theo cơ chết hoạt hóa gen.
F. CÁC CHẤT LÀM CHẬM SINH TRƯỞNG (RETARDANT)
Retardant là một nhóm các chất tổng hợp nhân tạo được ứng dụng khá
rộng rãi và có hiệu quả trong sản xuất. Hoạt tính sinh lý của chúng là ức chế sự
sinh trưởng dãn của tế bào làm cây thấp lùn, ức chế sự nảy mần, xúc tiến sự ra
hoa, làm tăng hàm lượng diệp lục,…và vậy chúng được sử dụng nhiều vì mục
đích làm thấp cây, cứng cây, chống đổ lốp, kéo dài bảo quản nông phẩm, rụng lá
và nhanh chín, ra hoa,….
1. CCC (Clor Colin Clorit)
CCC được xem là chất kháng GA vì nó kĩm hãm tổng hợp GA, do đó nó
ức chế sự dãn của tế bào, ức chế sinh trưởng chiều cao, chống đổ lốp.
CCC còn làm tăng sự tổng hợp diệp lục nên tăng hoạt động quang hợp,
xúc tiến ra hoa quả sớm và không gây độc cho cây.
CCC có thể được phun lên cây hoặc bón vào đất, tốc độ thấm vào cây
nhanh và tồn tại trong một số tuần rồi phân hủy.
2. MH (Malein hydrazit)
MH là chất kháng auxin vì nó kích thích hoạt tính của enzymephaan hủy
auxin là IAA-oxidase. Tác dụng đặ trưng của MH là ức chế sự nảy mầm, xúc
tiến sự già hóa nhanh, làm khô và rụng lá,…
3. CEPA ( Clor Etylen Phosphoric Axit)
CEPA còn có tên gọi khác là ether, là chất lỏng có PH thiêng về axit. Khi
thấm vào cây, gặp PH trung tính thì nó thủy phân để giải phóng etylen và chính

etylen gây hiệu quả sinh lý. Ether thường được dùng để kích thích sự chín của
quả, sựu tiết mủ của cao su,…
4. TIBA (Trijot benzoic axit)
TIBA là chất kháng auxin, nó giảm ưu thế ngọn, xúc tiến sự phân cành,
kích thích sự ra hoa và hình thành củ,…
5. PBZ (Paclobutrazol)

PBZ được sử dụng khá rộng rãi trong việc điều chỉnh sự ra hoa. Xử lý
PBZ có thể điều chỉnh sự phát lộc, ra hoa tập trung và có thể làm chậm sự ra
hoa để trnahs rét lúc nở hoa.
6. Alar ( SADH – Sucxinic Axit Dimetyl Hydrazit)
Alar có hiệu quả rõ rệt lên sự ra hoa kết quả của cây, ức chế sinh trưởng
và tăng tính chống chịu của cây với điều kiện bất lợi. Nó được ứng dụng rộng
rãi trong việc điều chỉnh ra hoa quả của các cây ăn quả, đặc biệt ở các nước ôn
đới.
CHƯƠNG 2: NHỮNG ỨNG DỤNG THỰC TẾ CỦA PHYTOHOCMON
TRONG NÔNG NGHIỆP
A. Ứng dụng điều chỉnh sự sinh trưởng của tế bào và phân hóa các cơ
quan.
1. Sử dụng GA làm tăng chiều cao
Một số cây trồng lấy sợi như đay, cũng như cây mía thì chiều cao cây có
ý nghĩa đến việc quyết định năng suất của chúng. Để kích thích sự tăng trưởng
về chiều cao, người ta phun GA cho cây. Phun GA với nồng độ 20-50 ppm vài
lần cho ruộng cây thì làm cây đay có thể tăng chiều cao lên 2 lần. Xử lý GA với
nồng độ 10-100 ppm làm tăng chiều dài của các đốt mía, tăng năng suất và hàm
lượng đường cũng tăng lên khoảng 25%.
2. Sử dụng auxin và xytokinin để điều khiển sự phát sinh cơ quan trong
nuôi cấy mô.
Trong kĩ thuật nuôi cấy mô thì việc ứng dụng phytohocmon là một điều

rất quan trọng. Hai nhóm chất được ứng dụng nhiều là auxin và xytokinin.
Để nhân nhanh invitro, người ta xử lý xytokinin để cây ra nhiều chồi, sau
đó xử lý auxin cho cây ra nhiều rễ để tạo cây hoàn chỉnh và đưa ra đất trồng.
Auxin được sử dụng là IAA, 2,4D, anpha-NNA,…xytokinin được sử dụng
thường là kinetin, BA hoặc nước dừa,….nồng độ và tỉ lệ khác nhau tùy vào từng
loại cây.
3. Sử dụng GA để tăng sinh khối, tăng năng suất cho rau quả
Phun GA với nồng độ 20 ppm cho cây cải trắng mỗi tháng 3 lần, mỗi lần
cách nhau 2 ngày làm tăng sinh khối cây rõ rệt.
Để làm cho đậu nảy mần đều, tăng năng suất giá đậu, người ta ngâm đậu
1 đêm trong dung dịch GA 10 ppm.
Đối với nho, vào cuối thời kì hoa nở rộ, quả non được hình thành, phun
GA với nồng độ 50-100 ppm vào chùm quả làm quả lớn nhanh, tăng cao hàm

lượng đường, tăng phẩm chất quả xuất khẩu. Hoặc phun GA với nồng độ 1002000 ppm vào chùm hoa có thể làm cho 60-90% quả không hạt, vỏ mỏng, chín
sớm hơn 7-15 ngày. Hiệu quả trên cũng được áp dụng với các loại quả khác như
táo, lê,….
4. Ứng dụng CCC và các Retardant ức chế chiều cao của cây và chống đổ
lốp.
Việc sử dụng CCC tăng tính chống đổ, làm lùn và cứng cây là một biện
pháp khá phổ biến đối với các nước trồng lúa mỳ, lúa mạch. Sử dụng 10kg CCC
cho một ha có thể tăng năng suất lên 30%. Các thí nghiệm trên ruộng lúa ở
Oxtraylia đã khẳng định rằng CCC làm tăng tính chống đổ cho cây lúa, tăng
năng suất hạt mà không ảnh hưởng đến chất lượng hạt.
B. Ứng dụng phytohocmon đến sự nảy mầm của hạt
1. Sử dụng GA kích thích nảy mầm của củ, hạt.
Ngâm hạt, củ bằng dung dịch GA với nồng độ 2-5 ppm trong thời gian
nhất định, sau đó ủ ẩm và ấm làm cho hạt sớm nảy mầm và nảy mầm đều. Nhờ
ứng dụng này mà nông dân có thể trồng thêm khoai tây vụ đông xuân, làm trẻ

hóa củ giống, chống thoái hóa củ giống vì thời gian bảo quản lâu, nhất là bảo
quản tỏng cái nắng của mùa hè.
2. Sử dụng GA tăng chất lượng của malt bia trong việc sản xuất bia.
GA kích thích sự nảy mầm của hạt lúa mỳ, lúa mạch,…làm tăng hàm
lượng và hoạt tính của men thủy phân tinh bột. Vì vậy từ lâu người ta đã sử
dụng GA để sản xuất malt bia từ đại mạch. Việc cộng thêm 1-3 mg GA cho 1kg
đại mạch vào gia đoạn đầu của sự nảy mầm sẽ làm tăng nhanh quá trình malt
hóa nguyên liệu lên 1,5 lần.
C. Hiện tượng ưu thế ngọn và vai trò của hoocmon
1. Ứng dụng ưu thế ngọn trong trồng trọt và nghề làm vườn
Đối với nhiều loại cây trồng như cây công nghiệp, cây ăn quả, cây cảnh,
cây hoa… thì việc tạo hình, tạo tán cho chúng là cực kì quan trọng, có ý nghĩa
quyết định.
Việc tạo hình, tạo tán điều dựa trên nguyên tắc loại bỏ hoặc làm yếu ưu
thế ngọn, tạo điều kiện cho sự phân cành.
Với hiều loại cây trồng, người ta sử dụng kĩ thuật đốn ( như với chè, dâu,
táo.. ) để cải tạo lại chúng,làm tăng sức sống, tăng năng suất thu hoạch. Việc
đốn cây, tức loại bỏ chồi chính sẽ tạo điều kiện cho các chồi bên mọc ra. Có hai
phương pháp đốn cây là phương pháp đốn đau được tiến hành sát gốc, còn
phương pháp đốn phớt được tiến hành ở phần ngọn. Sự đốn đau sẽ cho các cành
sát gốc,gần với nguồn xytokinin nên sẽ ở trạng thái non, khoẻ, lâu thu hoạch

nhưng thu hoạch kéo dài. Việc đốn phớt thì sẽ phát sinh các chồi nhanh và già
hơn, chóng thu hoạch nhưng chóng tàn. Vì vậy người ta thường tính toán việc
xen kẽ giữa hình thức đốn để vừa có thu hoạch thường xuyên, vừa đảm bảo cải
tạo được quần thể.
Với cây cảnh, cây thế… thì việc tạo tán, tạo hình phải tiến thành bấm ngọn, tỉa
cành một cách thường xuyên để tạo được thế cây, dáng cây theo đúng yêu cầu
của mình…

2. Sử dụng chất ức chế sinh trưởng để ức chế chồi bên, ức chế mầm hoa
Trong nghề trồng thuốc lá, sau khi xuất hiện hoa thì đồng thời ưu thế
ngọn cũng bị loại trừ vì chồi hoa không còn sản sinh ra auxin nữa, do đó các
chồi bên được giải phóng và mọc rất nhanh. Việc ra hoa và mọc các chồi bên là
một khó khăn lớn cho nghành trồng thuốc lá vì phẩm chất thuốc lá bị giảm sút.
Vì vậy trong sản xuất, người ta thường mất nhiều công sức cho việc ngắt hoa và
tỉa chồi nách thường xuyên rất tốn kém. Để làm giảm công lao động trong việc
bấm tỉa hoa và chồi nách, người ta sử dụng chất ức chế chồi. Chất được sử dụng
có hiệu quả nhất hiện nay là MH ( malein hydrazit ). Người ta có thể phun MH
nồng độ 1 – 2,5% lúc bắt đầu ra hoa ( có 90% cây xuất hiện nụ đầu tiên ) hoặc
phun MH nồng độ 0,1 -0,5% cho thuốc lá sau khi đã ngắt chồi hoa. Nồng độ
MH sử dụng phụ thuộc vào đặt tính giống và điều kiện thời tiết. Bằng cách đó
có thể hoàn toàn ngăn chặn được sự mọc của chồi bên, làm tăng năng suất và có
thể cải thiện được phẩm chất của thuốc lá.
Ở Mỹ có tới 90% diện tích trồng thuốc lá đã sử dụng MH vào mục tiêu
này. Ở Monđan khi phun MH nồng độ 2,5% cho thuốc lá vào gian đoạn bắt đầu
ra hoa đã làm đỉnh chỉ sự mọc tiếp của chồi hoa, ức chế chồi bên, thúc đẩy lá
chín nhanh, tăng năng suất 2 – 4 tạ/ha, tăng chất lượng thuốc lá, thu hiệu quả
kinh tế cao.
D. Sự hình thành rễ của cành chiết, cành giâm
Trong nhiều năm qua, phòng thí nghiệm sinh lý thực vật trường đại học
nông nghiệp I đã tập trung nghiên cứu cở sở sinh lý của sự tái sinh rễ ở cành
giâm để xây dựng một quy trình nhân giống vô tính bằng phương pháp giâm
cành cho nhiều đối tượng cây trồng: cây ăn quả, cây công nghiệp, cây thuốc,
cây cảnh… Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự tái sinh rễ bất định ở cành
chiết, cành giâm là một quá trình sinh lý phức tạp liên quan chặt chẽ với điều
kiện nội tại và điều kiện ngoại cảnh mà trong đó tác dụng kích thích của auxin
là rất quan trọng. Vì hàm lượng auxin nội sinh trong cành chiết, cành giâm
không đủ cho sự hình thành rễ nhanh chóng, nên con người phải xử lí auxin
ngoại sinh cho cành giâm cành chiết để xúc tiến sự xuất hiện rễ.

Hiện nay, có hai phương pháp chính dể xử lí auxin cho cành chiết, cành
giâm:
Phương pháp xử lí nồng độ dặc hay phương pháp xử lí nhanh.
Nồng độ auxin giao động từ 1000 – 10000 ppm. Với cành giâm thì nhúng phần
gốc vào dung dịch trong 3-5 giây, rồi cắm vào giá thể. Với cành chiết thì sau khi
khoanh vỏ, chúng ta tẩm bông bằng dung dịch auxin đặc rồi bôi lên chỗ khoanh
vỏ, nơi xuất hiện rễ bất định, sau đó bầu bằng đất ẩm. Phương pháp này có ưu
điểm là hiệu quả cao vì gây nên “cái sốc sinh lý” cần cho giai đoạn đầu của sự
xuất hiện rễ. Ngoài ra, phương pháp này không đòi hỏi các thiết bị ngâm cành
giâm và hoá chất tiêu tốn ít hơn.
Phương pháp nồng độ loãng – xử lí chậm. Nồng độ auxin sử dụng từ 20
-200 ppm tuỳ thuộc vào loài và mức độ khó ra rễ của cành giâm. Đối với cành
giâm, ngâm phần gốc của dung dịch auxin 10 -24 giờ, sau đó cắm vào giá thể.
Với cành chiết thì trộn dung dịch vào đất bó bầu dể bó bầu cho cành chiết.
E. Sự hình thành hoa và vai trò của chất điều hoà sinh trưởng
1. Điều chỉnh ra hoa trái vụ của dứa
Dứa là cây trồng mà con người đã sự dụng hoá chất để kích thích sự ra
hoa tạo quả thêm một vụ, tăng thu hoạch. Đây là một biện pháp kĩ thuật rất tinh
tế của các nước và các vùng trồng dứa.
Từ năm 1932, oqr puerto Rico người ta phát hiện ra rằng, trong khói có
chứa các khí chưa bão hoà hoá trị như etilen và cả axetilen đã kích thích sự ra
hoa của dứa. Năm 1935, ở Hawai người ta đã biết ứng dụng axetilen như là một
sản phẩm thương mại để làm dứa ra hoa trái vụ. Sau đó người ta phát hiện ra
một số auxin cũng có ảnh hưởng tương tự.
Nhiều chất hoá học, trong đó phần lớn là các chất điều hoà sinh trưởng
được sử dụng để kích thích dứa ra hoa trái vụ. Đơn giản nhất là người ta sử
dụng đất đèn. Chỉ cần cho một hạt nhỏ (1 g) đất đèn vào nõn dứa và khi gặp ẩm,
đất đèn sản sinh ra khí axetilen gây hiệu quả. Etilen được sử dụng dưới dạng

ethrel. Khi phun lên cây, chúng thấm vào cây và phân giải cho ra etilen gây hiệu
quả sinh lý. Ethrel là chế phẩm có hiệu quả nhất được sử dụng rộng rãi ở nhiều
nước trồng dứa hiện nay. Liều lượng ethrel xử lý cho dứa dao động từ 1,1 – 4,5
kg/ha. hiệu quả của nó có thể đạt 100% số cây ra hoa quả, chín sớm hơn 2 -3
tuần. Các chất auxin tổng hợp như anpha – NAA; 2,4D cũng được sử dụng ở
một số vùng trồng dứa. Ở Hawai nhiều cánh đồng dứa được phun dung dịch
muối natri của NAA ở nồng độ 25ppm. Ở Puerto Rico người ta phun 2,4D với
nồng độ 5 – 10 ppm.

Việc xử lý bằng các chất điều hoà sinh trưởng cho dứa đã làm dứa ra hoa
đồng loạt và thu hoạch đồng loạt, có thể xác định thời gian thu hoạch bằng thời
gian sử lý hoá chất. Biện pháp này đã làm tămg sản lượng dứa đáng kể và có thể
xem đây là một vụ dứa chính.
Nhiều tài liệu còn cho rằng ethrel kích thích sự ra hoa kết quả của xoài và
một số cây cảnh vốn khó ra hoa kết quả.
2. Điều khiển sự ra hoa của các cây trồng
Có rất nhiều ứng dụng thành công chất điều hoà sinh trưởng để điều
chỉnh sự ra hoa của cây ăn quả, cây rau, cây cảnh…
Nhãn – vải: Ở hawai người ta phun anpha – NAA cho nhãn, vải để kích
thích sự ra hoa rất có hiệu quả.
Đào quả: Ở Mỹ, xử lí dung dịch SADH (Alar) nồng độ 2000 ppm đã làm
ngừng sinh trưởng của chồi ngọn và tăng cường hình thành hoa.
Táo tây Với táo người ta sử dụng phổ biến các chất ức chế sinh trưởng.
Ở Bắc Mỹ người ta sử dụng SADH nồng độ 500 – 2000 ppm đã tăng số lượng
hoa rất nhiều. Ở Canada sử dụng SADH với 500 – 2000 ppm cũng làm tăng sự
ra hoa của táo từ 50 – 85% tuỳ theo giống.
Lê: Ở Mỹ đã sử dụng phổ biến SADH để kích thích sự ra hoa của lê.
Nồng độ SADH là từ 1000 – 3000 ppm phun 2 lần, đã làm tăng số lượng hoa 2 3 lần so với không phun.
Chanh: Ở Ixraen, chanh Eurica được phun CCC nồng độ 1000 ppm và

SADH nồng độ 2500 ppm đã làm tăng số lượng hoa và năng suất quả gấp bội.
Đu đủ: Hợp chất có hiệu quả nhất với sự ra hoa của đu đủ được sử dụng ở
nhiều nơi trồng đu đủ, như ở Hawai đã làm tăng số lượng hoa và quả lên gấp
bội bằng BOA (Benzothiazole-2-oxi axetic axit). Phun BOA cho đu đủ với nồng
độ 30 – 50 ppm đã làm tăng sản lượng đu dủ lên 2 – 3 lần.
Cây xà lách: Để sản suất hạt xà lách người ta phun GA nồng độ 3 – 10
ppm ở thời kì cây 4 – 8 lá để làm tăng sản lượng hạtvà thu hoạch sớm hơn 2 tuần
so với không xử lí.
Hoa trà: Sử dụng CCC cho cây trà thì chỉ cần một năm sau khi giâm
cành, là có thẻ ra hoa. cây được xử lí thì ra hoa, còn cây không xử lí thì vẫn duy
trì ở trạng thái dinh dưỡng.
Cây phong lữ (Geranium): Xử lí CCC nồng độ 5000 ppm vào 30 ngày
sau khi gieo làm chiều cao thấp hơn 8-10 cm, phân cành tốt và ra hoa nhiều.
Phun lên lá dung dịch SADH nồng độ 5000 ppm cũng làm tăng số lượng hoa và
ức chế sinh trưởng chiều cao như xử lí CCC.

Các hoocmon sinh trưởng ở thực vật đã được những nhà khoa học tìm ra từcuối TK XIX đầu TK XX nhưng gần đây những hoocmon này mới được đàosâu nghiên cứu và điều tra và vận dụng vào thực tiễn cung ứng nhu yếu của con người : + Phun Giberelin ( GA ) lên cây đay hoàn toàn có thể làm tang chiều cao lêngấp đôi, từ 2 m lên 4-5 m mà chất lượng không kém, …. + Ứng dụng auxin và xytokinin trong nuôi cấy mô nhầm tanglượng rễ và chồi, …. + Sử dụng etilen kích thích dứa ra hoa trái mùa, ra hoa hàng loạt, nhiều hoa và thu hoạch hàng loạt, …. + Sử dụng Axit abxixic kiểm soát và điều chỉnh sự rụng lá ở cây, …. Ngoài ra con người còn tạo ra những hoocmon tự tạo ứng dụng trong bảoquản nông sản, kích thích ra hoa, tăng tính chống chịu, …. Còn rất nhiều những ứng dụng tất cả chúng ta sẽ tìm hiểu và khám phá cụ thể hơn ở phần saucủa đề tài trong mục ứng dụng những hoocmon tăng trưởng ở thực vật vào đờisống sản xuất. Ngày nay việc trồng cây công nghiệp ở Nước Ta nhiều nơi đã tiến hànhtrồng theo khu vực nhằm mục đích tiện cho chăm nom và thu hoạch do đó việc sử dụngphù hợp những hoocmon tăng trưởng càng được chú ý quan tâm hơn. Bên cạnh những hiệuquả trên những hoocmon tăng trưởng cũng mang lại một số ít quan ngại như lạm dụngchất kích thích tăng trưởng, sử dụng chúng với liều lượng cao nhằm mục đích thu lợinhuận, bỏ lỡ tiêu chuẩn bảo đảm an toàn sức khỏe thể chất, gây mất cân đối sinh lý ở cây, … tạonên nhiều chưa ổn trong việc sử dụng hoocmon tăng trưởng. Chính thế cho nên những sinh viên trong ngành nghiên cứu sinh như chúng tôimong muốn góp một phần công sức của con người của mình vào nghiên cứu sinh trưởng thựcvật qua đề tài : “ Các hoocmon sinh trưởng ở thực vật ”. Hy vọng : + Tìm hiểu sâu những đặc thù, chính sách tác động ảnh hưởng của phytohocmon + Phát hiện những hạn chế và khắc phục những hạn chế đo trongviệc ứng dụng phytohocmon vào nền nông nghiệp Nước Ta. + Tìm hiểu những loại cây cối đã được ứng dụng, trên cơ sở đó, đề xuất kiến nghị những loại cây xanh khác, những ứng dụng mới nhất là trong điều kiện kèm theo khíhậu thất thường như lúc bấy giờ thì điều này rất là thiết yếu. CHƯƠNG 1 : CÁC TÍNH CHẤT HÓA SINH CỦAPHYTOHOCMONA. AUXIN1. Giới thiệu chungAuxin là phytohocmon tiên phong trong cây được phát hiện vào năm 1934. Auxin là một hợp chất tương đối đơn thuần có nhân indole, có khả năngkích thích những tế bào thực vật tăng trưởng. Trong cây, auxin có thực chất hóa học là β – acid indol axetic ( IAA ) màtiền thân là Trytophan có công thức hóa học là C10H9O2NNgoài auxin nội sinh trong cây, con người còn tổng hợp rất nhiều chấthóa học khác nhau nhưng chúng lại có công dụng sinh lý tựa như như auxin, gọilà auxin tự tạo. Nhóm auxin nhân tao gồm những chất chính : acid Indolacetid ( AIA ), acid Naptilacetid ( ANA ) và acid indolbutilic ( AIB, 2,4 D, …. ) Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ đó, nó đượcvận chuyển phân cực khá nghiêm ngặc xuống những cơ quan phía dưới theo hướnggốc, nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng auxin càng giảm dần. Ngoài những chồi ngọn thì những cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng cókhả năng tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt … Sau khi auxin được sử dụng xong, sẽ được phân hủy thành sản phẩmkhông có hoạt tính sinh học. Sự phân hủy auxin hoàn toàn có thể bằng enzyme IAAoxidaza hoặc bằng quang oxi hóa. Trong cây, auxin sống sót ở hai dạng tự do và link. Lượng auxin tự dochỉ chiếm khoảng chừng 5 % tổng lượng auxin trong cây, còn lại hầu hết ở dạng liênkết với axit amin ( IAA-glyxin, IAA-alanin, … ) hoặc với đường ( IAA-glycosit, IAA-glucan, … ). Hai dạng auxin này hoàn toàn có thể quy đổi thuận tiện cho nhau khi cầnthiết, nghĩa là nếu lượng auxin tự do thấp thì auxin link sẽ quy đổi thànhauxin tự do và ngược lại. Lợi dụng 3 quy trình tổng hợp, phân hủy và chuyểnđổi enzyme mà hoàn toàn có thể kiểm soát và điều chỉnh hàn lượng auxin trong cây, bảo vệ cây sinhtrưởng, tăng trưởng thông thường. 2. Tác dụng sinh lýAuxin có công dụng tốt đến những quy trình sinh trưởng của tế bào, hoạt độngcủa tầng phát sinh, sự hình thành rễ, hiện tượng kỳ lạ lợi thế ngọn, tính hướng củathực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo ra quả không hạt … Một vài ảnh hưởngquan trọng của auxin điều hòa những quy trình sinh lý của thực vật hoàn toàn có thể kể đếnnhư sau : a ) Vươn dài tế bào : Các bước ảnh hưởng tác động lên sự vươn dài do auxin ảnh hưởng tác động hoàn toàn có thể tóm tắtnhư sau : – Giảm tính chống chịu của vách tế bào so với sức căng. Điều nàygây ra do sự bẻ gãy những link không cộng hóa trị giữa xyloglucans vàcellulose trong vách tế bào. – Có một sự biến hóa về những chính sách nước với tế bào. Ngay cả khiáp suất thẩm thấu trong tế bào không đổi khác, thế năng nước trong tế bào đượcxử lý với auxin trở nên yếu hơn do sự giãm thế năng áp suất. – Sự giảm thế năng nước cho phép nước chuyển dời vào bên trong tếbào và tạo ra một áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo ra sự vươn dài. – Khi sự vươn dài hoàn tất, những link không cộng hóa trị giữacellulose và những polysaccharide tái lập trở lại. Quá trình này không thuậnnghịch. b ) Quang hướng động : Quang hướng động là sự tăng trưởng của một mô thực vật hướng về phíasáng do sự cung ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient. Theo giả thuyết Cholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự dichuyển của auxin về phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phíađược chiếu sáng. Sự phân phối auxin không đều được xem là nguyên do gâyra sự nghiêng. c ) Địa hướng động : Là sự hướng động của một cơ quan thực vật cung ứng với trọng tải. Nếumột cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiềuvới trọng tải ( địa hướng động âm ), trái lại rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều củatrọng lực ( địa hướng động dương ). Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướngđộng thì thân và rễ phân phối với trọng tải tích góp AIA về phía thấp hơn. Trong thân AIA kích thích sự sinh trưởng trên dưới mặt đáy của thân và làmcho thân nghiêng về phía trên. Khi cắt chóp rễ đi thì năng lực phân phối của rễđối với trọng tải bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng độngđược hồi sinh. d ) Ưu thế chồi ngọn : Chồi ngọn được biết là nguyên do khống chế sự tăng trưởng của chồibên. Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ tăng trưởng. Tuy nhiên theo thời hạn, chồibên tăng trưởng trội lên và ức chế sự tăng trưởng của những chồi bên mọc sau. Saukhi auxin được phát hiện, hàm lượng cao của nó trong đỉnh chồi cũng đã đượcghi nhận. Ưu thế chồi ngọn đã được ghi nhận ở nhiều loài thực vật và được điềukhiển bởi chất điều hòa sinh trưởng. e ) Sự tượng rễ : Julius Von Sachs ( 1880 ) cho rằng trong lá non và những chồi hoạt độngcó chứa một chất điều hòa sinh trưởng có năng lực dẫn truyền và kích thích sựtượng rễ. AIA cũng đã được biết là chất có năng lực kích thích sự tượng rễ củacành giâm và cũng đã cho thấy năng lực ứng dụng trong thực tiễn. Những auxin tổng hợp thường được dùng thay vì AIA tự nhiên vì chúngkhông bị phân hủy bởi enzyme AIA oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồntại trong mô trong một thời hạn dài. Áp dụng auxin ngoại sinh hoàn toàn có thể kích thíchsự tượng rễ và sự tăng trưởng sớm của rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bịức chế trừ khi vận dụng với nồng độ đủ nhỏ. Sự ức chế sinh trưởng của auxinthường có tương quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylene. f ) Sự sản sinh ethylene : Sự kích thích sản sinh ethylene gây ra do auxin được ghi nhận đầu tiêntrên cà chua bởi Zimmerman và Wilcoxon ( 1935 ). Ngày nay, auxin đã được biếtlà chất điều hòa sinh trưởng kích thích sự sinh tổng hợp ethylenetrên nhiềuloài thực vật như đậu xanh, lúa, cỏ lồng vực … g ) Sự tăng trưởng trái : Sự ngày càng tăng kích cỡ trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra. Auxin có tương quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việcquyết định sự tăng trưởng của trái. Vai trò can đảm và mạnh mẽ của auxin trong sự phát triểncủa trái gồm hai yếu tố. Thứ nhất là mối quan hệ giữa sự tăng trưởng hột với kíchthước sau cuối và hình dạng trái. Thứ hai là việc vận dụng auxin lên trái nào đóở những tiến trình đặc trưng của sự tăng trưởng sẽ gây ra sự phân phối. Ví dụ ở dâutây, nội phôi nhủ và phôi trong bế quả sản xuất auxin, nó chuyển dời ra ngoài vàkích thích sự sinh trưởng. Vị trí của bế quả trên trái có một ảnh hưởng tác động lớn đếnhình dạng trái. Bế quả dâu tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và thuận tiện tácđộng. Khi tách toàn bộ bế quả thì trái không tăng trưởng. Tuy nhiên, nếu tách tất cảbế quả và vận dụng auxin lên đế hoa thì trái tăng trưởng thông thường. h ) Sự rụng : Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng. Tuy nhiên cuống lá sẽ khôngrụng nếu được giải quyết và xử lý auxin như AIA. Sự rụng lá là do sự xây dựng tầng rời vàhiện tượng này bị chi phối bởi auxin. Sự rụng sẽ ngày càng tăng khi lượng auxin nộibiên bằng hoặc lớn hơn auxin ngoại biên. Xử lý auxin về phía lá của tầng rụnglàm giảm sự lão hóa, về phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây rasự rụng. Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc những cơ quan khác của cây sẽ gây rasự rụng. Việc giải quyết và xử lý ANA hay 2,4 D cũng làm giảm sự rụng trái. i ) Sự thể hiện giới tính : Việc giải quyết và xử lý auxin hoàn toàn có thể làm đổi khác giới tính của hoa trên một số ít loài câyvà sự đổi khác giới tính này được ghi nhận có tương quan đến sự kích thích sinhtổng hợp ethylene. Khi giải quyết và xử lý auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái trênhọ bầu bí. Các điều tra và nghiên cứu của Khoa Nông Nghiệp, Trường Đại Học Cần Thơcũng ghi nhận được rằng auxin ngoại sinh làm tăng số lượng hoa đực trên chômchôm. j ) Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả khônghạt : Tế bào trứng sau khi tạo nên đã tạo hợp tử và sau tăng trưởng thành phôi. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuếch tán vào bầu vàkích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Vì vậy, quả chỉ được hình thành khi cósự thụ tinh. Nếu không có quy trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽrụng. Xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ sửa chữa thay thế được nguồn auxin nội sinh vàdo đó không cần quy trình thụ phấn, thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn thành quả đượcnhờ auxin ngoại sinh. Và vì quả không qua thụ tinh nên không có hạt. Auxin kích thích sự sinh trưởng giãn của tế bào. Nhưng nếu kích thíchvới hàm lượng quá cao, tính năng quá mạnh sẽ xảy ra hiện tượng kỳ lạ ức chế ngượctrở lại, lúc này auxin sẽ trở thành chất ức chế. 3. Sự trao đổi chất của Auxina, Sự tổng hợp Auxin : Auxin được tổng hợp đa phần ở đỉnh ngọn chồi và từ đó được vận chuyểnxuống dưới ( hướng gốc ). Chính vì thế mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxincàng giảm dần tạo nên một gadien nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọnxuống gốc của cây. Ngoài đỉnh ngọn, những cơ quan khác như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng và cả tầng phát sinh cũng có năng lực tổng hợpauxin. b, Sự phân hủy Auxin : Là một quy trình quan trọng kiểm soát và điều chỉnh hàm lượng auxin trong cây. Auxintrong cây sau khi sử dụng xong hay dư thừa sẽ bị phân hủy thành sản phẩmkhông có hoạt tính sinh lý. Sự phân hủy hoàn toàn có thể bằng enzim auxinoxidaza bằngquang oxi hóa. Trong đó con đường oxi hóa được xúc tác bằng enzimauxinoxidaza là quan trọng nhất. Đây là enzim có hoạt tính mạnh trong rễ cây, có tính năng oxi hóa AIA và chuyển thành mạng lưới hệ thống dạng mất hoạt tính là metilenoxindol. c. Sự biến đổi thuận nghịch dạng tự do và dạng link : AIA tự do là dạng gây ra hoạt tính sinh lý trong cây, tuy nhiên chúng lạichiếm hàm lượng rất thấp so với AIA link ( AIA tự do chiếm không quá 5 % so với AIA tổng số trong câyAIA link trong cây là dạng đa phần, nhưng chúng có hoạt tính sinh lýrất thấp. AIA link với gluxit tạo nên dạng indolxitil, indolxitol và link vớiaxit amin ( AIA-aspartat, AIA – glixin, AIA – alanin ), có ý nghĩa rất lớn trong việcdự trữ AIA, làm giảm hàm lượng AIA … 4. Cơ chế tác dụng của auxinNhư tất cả chúng ta đã biết auxin kích thích can đảm và mạnh mẽ lên rất nhiều những quá trìnhsinh trưởng của cây. Chính thế cho nên khi đề cập đến chính sách tác động ảnh hưởng của auxin lênsự sinh trưởng của cây, người ta chăm sóc đến việc lý giải sự giãn của tế bàodưới ảnh hưởng tác động của auxinSự giãn của tế bào xảy ra do 2 hiệu ứng : Sự giãn của thành tế bào và sựco thể tích, khối lượng chất nguyên sinh. – Sự dãn của thành tế bào : Thành tế bào thực vật được cấu trúc từ xenlulose, chúng link với nhau bằngcác cầu nối ngang polyxacarit tạo nên 1 số ít cấu trúc rất bền chặt về mặt cơhọc. Chất nguyên sinh được bảo phủ bằng mọt cái “ hộp ” xenlulose bền chặt nhưmột cái “ hộp gỗ ”. Để sinh trưởng được, bắt buộc té bào thực vật phải kéo dãncái “ hộp ” đó ra bằng cách đổi khác trạng thái cấu trúc tế bào. Muốn được vậy, thì thứ nhất những cầu nối ngang link của những phân tử xenlulose phải được cắtđứt để cho những sợi xenlulose lỏng lẻo mới hoàn toàn có thể trượt lên nhau mà dãn ra. Enzyme phân hủy cầu nối ngang này là Pecin metyl esterase ( pectinase ). Người ta đã phát hiện hiện tượng kỳ lạ sinh trưởng axit tức là trong điều kiện kèm theo pH thấp ( pH = 5 ) thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích. Chính ion H + đãhoạt hóa enzim phân giải cầu nối ngang polisaccharit giữa những sợi xenluluzo vớinhau làm cho chúng tách rời và dễ trượt lên nhau dẫn đến thành tế bào giãn ra. Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóabơm proton ( H + ) nằm trên màng ngoại chất. Khi xuất hiện của auxin thì bơmproton hoạt động giải trí và bơm H + vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzymexúc tác cắt đứt những cầu nối ngang của những polysaccarit. Pectinmetylesterase khihoạt động sẽ metyl hóa những nhóm cacboxyl và ngăn ngừa cầu nối ion giữa nhómcacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà những sợi xenlulose tách rờinhau. – Tăng thể tích và sinh khối tế bào : Khi những sợi xenlulose được tự do dãn ra thì chỉ cần có một áp lực đè nén dãn là gây nênsự dãn của thành tế bào để tăng thể tích tế bào. Lực cho những sợi xenlulose dãn ralà áp lực đè nén trương tác động ảnh hưởng lên thành tế bào khi không bào hấp thu nước thẩmthấu cho đến lúc bão hòa. Sau đó thì những cầu nối ngang được hình thành lại đểổn định lại trạng thái tế bào mới dãn ra. Song song với việc dãn thành tế bào thì khối lượng chất nguyên sinh và kíchthước thành tế bào cũng tăng lên. Do vậy, những quy trình sinh tổng hợp mới cáccấu tử cấu trúc nên chất nguyên sinh và thánh tế bào như protein, photpholtpit, axit nucleic, …. cũng được tăng cường. Vai trò của auxin trong quy trình tiến độ này làhoạt hóa gen cho những quy trình sinh tổng hợp mới những chất này. ANDARNEnzymCác chất thiết kế xây dựng tế bào ( Protein, axit nucleic, phospholipit, Auxinxelulose, pectin, … ) Sự sinh trưởng của tế bào và cây có được là do phối hợp hài hòa giữa haiquá trình : thành tế bào dãn và sinh khối, thể tích tế bào tăng. Quá trình sinhtrưởng dãn của tế bào liên tục cho đến khi tế bào trưởng thành đạt kích cỡ ổnđịnh. B. GIBBERELLIN ( GA ) 1. Giới thiệu chungGibberellin là nhóm hoocmon thứ hai được phát hiện vào năm 19551956. Khi nghiên cứu và điều tra chính sách gây bệnh lúa von ( cây lúa sinh trưởng chiều caoquá mức gây nên bệnh lý ), những nhà khoa học đã chiết tách được chất gây nênsinh trưởng mạnh của cây lúa bị bệnh, đó chính là axit giberelic ( GA3 ). Công thức hóa học của gibberellin là C19H22O6. Gibberellin được tổng hợp từ trong phôi đang sinh trưởng, trong những cơquan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non … gibberellin được vậnchuyển không phân cực, hoàn toàn có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin đước tổng hợp từ mevalonat qua hàng loạt những phản ứng dẫnđến hợp chất trung gian quan trong là kauren, cơ sở của toàn bộ những gibberellintrong cây. Quá trình này được xúc tác bởi hàng loạt những enzym đặc hiệu, cần cóATP và NADPH.Có hơn 70 loại Gibberellin xuất hiện ở thực vật, vi sinh vật. Người ta đặt têncác Gibberellin theo thứ tự thời hạn phát hiện GA 1. GA2 …. GAn, trong đó quantrọng nhất hoàn toàn có thể kể đến là GA3. Các Gibberellin đều là dẫn xuất của vònggibban2. Sự sinh tổng hợpGibberellin là những terpenoid, được cấu trúc từ 4 đơn vị chức năng isopren ( C5 ) : CH2 = C ( CH3 ) – CH = CH2. Các đơn vị chức năng này không ít bị biến hóa trong phân tửgibberellin. Theo triết lý, những gibberellin có 20C, nhưng nhiều chất chỉ còn19C ( do một – CH3 bị oxi hoá thành – COOH, và nhóm này được khử carboxyl ). Acid mevalonic ( C6 ), có nguồn gốc từ acetyl CoA trong con đường hôhấp, là chất khởi đầu của những sinh tổng hợp terpenoid. Từ acid mevalonic, cácisopren được xây dựng và phối hợp nhau qua nhiều quá trình để cho kauren ( C20 ), loại sản phẩm chuyên biệt tiên phong trong con đường sinh tổng hợp giberelin. Mọi chất có hoạt tính gibberellin đều có nhân giberelan, khởi đầu là GA12aldehyd. Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong những cơquan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non … và trong tế bào thìđược tổng hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin luân chuyển không phân cực, hoàn toàn có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin được vận chuyểntrong mạng lưới hệ thống mạch dẫn với tốc độ từ 5 – 25 mm trong 12 giờ. Gibberellin ởtrong cây cũng sống sót ở dạng tự do và dạng link như auxin, chúng có thểliên kết với glucose và protêin. Gibberellin link với những chất đường : nhiều gibberellin-glycosid đượctìm thấy ở thực vật, nhất là trong những hột. Khi những gibberellin được vận dụng vàothực vật, một phần gibberellin thường bị glycosyl hoá ; ngược lại, gibberellinglycosid hoàn toàn có thể được đổi thành gibberellin tự do. 3. Tác dụng sinh lý của gibberellina ) Sự lê dài tế bào : Gibberelin trấn áp hướng đặt những vi sợi celluloz ( vừa mới được tổnghợp nhờ celluloz synthetaz ) trong vách tế bào, hướng đặt này lại do hướng đặtcủa những vi ống ở ngoại vi tế bào quyết định hành động. Gibberelin cảm ứng sự đặt những viống theo hướng ngang ở nhiều kiểu tế bào ( kể cả những tế bào mà gibberelinkhông kích thích sự lê dài ), tuy nhiên sự phối hợp hoạt động giải trí giữa gibberelinvà auxin trong sự đặt những vi ống chưa được biết. Gibberelin hạ thấp nồng độ Ca2 + trong vách ( có lẽ rằng bằng cách kích thíchsự hấp thu ion này vào trong tế bào ), và do đó giúp sự kéo dãn vách, vì Ca2 + cản sự kéo dãn vách ở dicot ( không cản ở monocot ). Trong hoạt động giải trí này, váchtế bào không bị acid hoá bởi giberelin ( khác với hoạt động giải trí nhanh của auxin ). Gibberelin cản hoạt động giải trí của những peroxidaz vách tế bào, do đó làm chậmsự hoá cứng của vách, hiện tượng kỳ lạ do sự tạo lignin dưới tính năng của cácperoxidaz. b ) Sự lê dài của thânHiệu quả sinh lý rõ ràng nhất của gibberellin là kích thích can đảm và mạnh mẽ sự sinhtrưởng lê dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do củagibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khixử lý của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nênlàm tăng sinh khối của cây. Dưới tác động ảnh hưởng của gibberellin làm cho thân cây tăngchiều cao rất mạnh ( đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần ). Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thôi thúc sự phân loại tếbào. c ) Sự lê dài lóng và tăng trưởng láKích thích sự lê dài lóng, vừa do sự lê dài vừa do sự phân loại tế bàothân, là đặc tính điển hình nổi bật của gibberelin. Gibberelin kích thích mạnh sự phân chiatế bào nhu mô vỏ và biểu bì. Xử lý gibberelin làm tăng hiệu suất mía cây vàđường ( do kích thích sự lê dài lóng ). Giberelin liều cao ( hay phối hợp với citokinin ) kích thích mạnh sự tăngtrưởng lá ( diện tích quy hoạnh hoàn toàn có thể gấp đôi thông thường như ở Trèfle, Radis ). Trên lá yếnmạch hay diệp tiêu lúa, giberelin chỉ có vai trò làm tăng hiệu ứng auxin. d ) Sự nảy mầm, nảy chồiGibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của những mầm ngủ, của hạt vàcủ, do đó nó có công dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàmlượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nảy mầm. Trong trường hợp này của gibberellin kích thích sự tổng hợpcủa những enzyme amilaza và những enzyme thuỷ phân khác như protease, photphatase … và làm tăng hoạt tính của những enzyme này, thế cho nên mà triển khai quátrình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy những polime thànhmonome khác, tạo điều kiện kèm theo về nguyên vật liệu và nguồn năng lượng cho quy trình nảymầm. Trên cơ sở đó, nếu giải quyết và xử lý gibberellin ngoại sinh thì hoàn toàn có thể phá bỏ trạng tháingủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái nghỉ sâu. e ) Sự ra hoa, quảTrong nhiều trường hợp của gibberellin kích thích sự ra hoa rõ ràng. Ảnhhưởng đặc trưng của sự ra hoa của gibberellin là kích thích sự sinh trưởng kéodài và nhanh gọn của cụm hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoatrong điều kiện kèm theo ngày ngắn ( Lang, 1956 ). Gibberellin ảnh hưởng tác động đến sự phân hóa giới tính của hoa, ức chế sự pháttriển hoa cái và kích thích sự tăng trưởng hoa đực. Gibberellin có tính năng giống auxin là làm tăng size của quả và tạoquả không hạt. Hiệu quả này càng rõ ràng khi phối hợp tác dụng với auxin. 4. Cơ chế tác độngMột trong những quy trình có tương quan đến cơ chế tác động củagibberellin được điều tra và nghiên cứu khá kỹ là hoạt động giải trí của enzyme thủy phân trongcác hạt họ lúa nảy mầm. Gibberellin gây nên sự giải ức chế gen chịu tráchnhiệm tổng hợp những enzyme này mà trong hạt đang ngủ nghỉ chúng trọn vẹn bịtrấn áp bằng những protein histon. Gibberellin đóng vai trò nhưlà chất cảm ứng mởgen để mạng lưới hệ thống tổng hợp protêin enzyme thủy phân hoạt động giải trí. Ngoài vai tròcảm ứng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích sự giảiphóng những enzyme thủy phân vào nội nhũ thực thi quy trình thủy phân cácpolime thành những monome kích thích sự nảy mầm của những loại hạt. Gibberellin thực thi hoạt động giải trí của auxin, hạn chế sự phân giải auxin dochúng có tính năng ngưng trệ hoạt tính xúc tác của enzyme phân giải auxin ( auxinoxydase, flavinoxydase ), khử tác nhân ngưng trệ hoạt động giải trí của auxin. Cơ chế kích thích giãn của tế bào bởi gibberellin cũng tương quan đến hoạthóa bơm proton như auxin. Tuy nhiên những tế bào nhạy cảm với auxin vàgibberellin khác nhau có những đặc trưng khác nhau. Ðiều đó tương quan đến sựcó mặt những tác nhân đảm nhiệm hormone khác nhau trong những kiểu tế bào khácnhau. C. XYTOKININ1. Giới thiệu chungXytokinin được phát hiện lần tiên phong vào năm 1963. Khi nuôi cấy mô tếbào thực vật, người ta phát hiện ra một nhóm chất hoạt hóa sự phân loại tế bàomà nếu thiếu chúng thì sự nuôi cấy mô không thành công xuất sắc. Cytokinin tiên phong được phân lập từ DNA tinh trùng cá trích được thanhtrùng và được gọi là kinetin chính bới nó có năng lực kích thích sự phân loại tế bàohay sự phân bào ( cytokinensis ) trong mô lõi thuốc lá. Cytokinin có nguồn gốctự nhiên được phân lập tiên phong từ hột bắp non và được gọi là zeatin ( 6 – ( 4 hydroxy – 3 – methyl-trans-2-butenyl-amino ) purine ). Ngày nay, hầu hết cytokininđược tìm thấy trong cây là zeatin. Xytokinin được tỏng hợp chủ yêu ở rễ. Từ rễ, chúng được luân chuyển lêncác bộ phận trên mặt đất theo hướng ngược chiều với auxin nhưng không cótính phân cực rõ ràng như auxin. Ngoài rễ, 1 số ít cơ quan non đang sinh trưởngcũng có năng lực tổng hợp một lượng nhỏ bổ trợ thêm cho nguồn xytokinincủa rễ. Hiện nay, có nhiều cytokinin tổng hợp được biết. Có 3 chất thông dụng làkinetin ( 6 – furfurylaminopurine ), BA ( 6 – benzylaminopurine ), và BPA ( 6 benzylamino ) – 9 – ( 2 – tetrahydropyranyl ) – 9H – purine ). 2. Vai trò sinh lý của CytokininHiệu quả sinh lý đặc trưng của Cytokinin là hoạt hóa sự phân loại tế bào. Hiệu quả này có được là do nó kích thích sự tổng hợp axit nucleic, protein và cómặt trong ARN luân chuyển. Tỉ lệ auxin / Cytokinin sẽ ảnh hưởng tác động lên sự tạo môsẹo ( callus ) ở thực vật. Khi nuôi cấy mô, người ta bắt buộc phải bổ sungCytokinin vào thiên nhiên và môi trường nuôi cấy thì mô mới hoàn toàn có thể phân loại, hình thành nêncác tế bào mới. Khả năng tái sinh cây từ callus là một công cụ kỹ thuật sinh họcthông thường dùng để tinh lọc những cây kháng với điều kiện kèm theo khô hạn, stressdo mặn, bệnh, thuốc cỏ hay những yếu tố khác. Kích thích sự tăng trưởng chồi và nụ. Cùng với auxin, Cytokinin tham giađiều chỉnh hiện tượng lợi thế ngọn, giải phóng những chồi bên khỏi sự ức chếtương quan của chồi ngọn. Có hai giả thuyết về mối liên hệ của Cytokinin lênưu thế chồ ngọn. Giả thiết thứ nhất cho rằng cytokinin hoàn toàn có thể ức chế enzymeIAA oxidase trong chồi bên và do đó cho phép tích góp auxin và gây ra sự vươndài của chồi bên. Giả thiết thứ hai là cytokinin hoàn toàn có thể khởi đầu chính sách liên quanđến sức chứa ở chồi bên bằng cách kích thích sự luân chuyển dinh dưỡng, vitamin, khoáng và những chất sinh trưởng khác để tác động ảnh hưởng lên sự sinh trưởng. Trì hoãn sự lão hóa và kích thích sự luân chuyển chất dinh dưỡng vànhững hợp chất hữu cơ. Cytokinin có công dụng ngưng trệ sự hóa già và kéo dàituổi thọ của cây. Sự hóa trẻ gắn liền với hiệu suất cao ức chế những quy trình phân hủytăng quy trình tổng hợp đặc biệt quan trọng là tổng hợp protein, axit nucleic và diệp lục. Chính vì thế, để lê dài tuổi thọ của cây, người ta kích thích sự tăng trưởng củabộ rễ bằng dinh dưỡng và nước để cây tổng hợp nhiều Cytokinin. Kinetin cókhả năng kích thích sự luân chuyển của những hợp chất hữu cơ trong lá đã cắt vàgiữ trong tối. Khả năng của cytokinin kích thích sự luân chuyển dinh dưỡng vàtạo ra sức chứa đã được biết trên nhiều loài. Cytokinin có hiệu suất cao lên sự phân hóa giới tính cái, làm tăng tỉ lệ hoa cáicủa những cây đơn tính như những cây trong họ bầu bí và những cây có hoa đực, hoa cái, hoa lưỡng tính riêng rẽ như đu đủ, nhãn, vải, xoài, …. Sự nảy mầm, sự lan rộng ra của tế bào và cơ quan : Kinetin hoàn toàn có thể giúp hộtrau diếp nảy mầm vượt qua ảnh hưởng tác động ức chế của ánh sáng đỏ xa. Cytokininđược biết là chất kích thích sự phân loại tế bào, tuy nhiên vẫn có những trườnghợp thấy được tác động ảnh hưởng của cytokinin lên sự lan rộng ra của tế bào. Cytokininkích thích sự lan rộng ra tế bào trục hạ diệp được cắt từ cây củ cải, bí rợ, cây lanhvà nhiều cây song tử diệp khác. Sự lan rộng ra của tế bào là do sự hấp thu nướcgây ra do sự giảm thế năng thẩm thấu của tế bào được kích thích bởi sự biến đổitrở lại của lipid dự trữ trong trục hạ diệp thành đường khử ( glucose và fructose ). 3. Cơ chế tác độngCytokinin ảnh hưởng tác động đến quy trình phân hóa tế bào, đến quy trình phát sinhcơ quan, ngưng trệ sự già hóa, có lẽ rằng ở mức độ phân tử. Nhưng cơ chế tác độngcủa Cytokinin chưa sáng tỏ một cách trọn vẹn. Những kiến thức và kỹ năng lúc bấy giờ vềcơ chế tác động của Cytokinin lên quy trình sinh trưởng của cây hoàn toàn có thể tóm tắtnhư sau : Khi thiếu Cytokinin thì tế bào không phân loại được mặc dầu ADN cóthể liên tục được tổng hợp nhưng quy trình tổng hợp protein không xảy ra. Vìvậy Cytokinin kiểm tra sự tổng hợp protein ở quá trình từ mARN : Phiên mãDịch mãADN — — — — — — — — — — — > mARN — — — — — — — — — — — > ProteinCytokininCytokinin xuất hiện trong axit nucleic do đó ảnh hưởng tác động đến sự tổng hợpprotein. Cytokinin xâm nhập nhanh gọn vào những ARN và giữ một chức năngđiều chỉnh nào đấy cho tARN trong quy trình tổng hợp protein. Chức năng điềuchỉnh của Cytokinin trong tARN được triển khai có lẽ rằng bằng chính sách ngăn ngừa sựnhận mặt sai của những codon trên anticodon trong quy trình sinh tổng hợp protein. Tác dụng đa phần của Cytokinin là kích thích sự tổng hợp ADN, ARNtrong tế bào. Thông qua chính sách di truyền Cytokinin ảnh hưởng tác động lên quy trình sinhtổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng tác động đến sự tổng hợp protein enzyme thiết yếu chosự phân loại và sinh trưởng của tế bào. Hiệu quả của Cytokinin trong việc ngănchặn sự già hóa có tương quan nhiều đến năng lực ngăn ngừa sự phân hủy protein, axit nucleic và chlorophin hơn là năng lực kích thích tổng hợp chúng. Có lẽCytokinin ngăn ngừa sự tổng hợp mARN tinh chỉnh và điều khiển sự tổng hợp nên cácenzyme thủy phân. D. Axit abxixic ( ABA ) 1. Giới thiệu chungAxit Abxixic ( Acid Abscisic ) còn được gọi là Dormin, axit Dormic ( DMA ) là một nhóm chất tự nhiên và tự tạo được xem như một hoóc mônthực vật – thuộc nhóm chất ức chế sinh trưởng được tìm thấy lần tiên phong vàonăm 1966. ABA có trong lá già, quả tưởng thành, chồi ngủ, hạt giàu AAB, thực vậthạt trần, hạt kín, rêu … Đặc biệt không có ở vi trùng và nấm. Cấu tạo của ABA2. Tác dụng sinh lýa ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) ức chế sự tăng trưởngABA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quy trình tổng hợpprotein, từ đó tác động ảnh hưởng đến quy trình sinh trưởng tăng trưởng của cây, làm câymau già và rút ngắn chu kỳ luân hồi sống. b ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) kiểm soát và điều chỉnh sự rụngABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Khi có tác nhân cảmứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh … thì hàmlượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng. Vì vậy ởcác bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều ABA.c ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) kiểm soát và điều chỉnh sự ngủ nghỉTrong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với cơquan dinh dưỡng nên ức chế quy trình nảy mầm. Sự ngủ nghỉ lê dài đến khinào hàm lượng ABA trong đó giảm đến mức tối thiểu. Các giải pháp làm giảm ABA hoặc xử lí chất có tính năng đối kháng với ABAnhư GA có năng lực phá ngủ, kích thích nảy mầm. Chẳng hạn, xử lí lạnh và bảoquản có công dụng giảm hàm lượng ABA rất nhanh ( giảm 70 % cho hạt và 30 % cho quả, củ ) và hạt, củ hoàn toàn có thể nảy mầm khi gieo. d ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) kiểm soát và điều chỉnh sự đóng mở của khí khổngMột trong những chính sách kiểm soát và điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chếhormone. Khi hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì những khí khổng đóng lại đểhạn chế thoát hơi nước. Ví dụ : Xử lý ABA ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh gọn, vì thế mà làm giảm sự thoát hơi nước của lá. Chức năng điều khiển và tinh chỉnh sự đóng mởkhí khổng có tương quan đến sự hoạt động nhanh gọn của ion K +. ABA gây chotế bào đóng tạo nên “ lỗ thủng ” K +, mất sức trương và khí khổng đóng lại. Xử lýABA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khíkhổng, giảm sự mất nước của lá. e ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) được xem là hormone “ stress ” Khi cây gặp những điều kiện kèm theo bất thuận của môi trường tự nhiên thì hàm lượng ABAtăng lên nhanh gọn trong cây giúp cây trải qua trong thời điểm tạm thời điều kiện kèm theo bất thuậnđó. Chẳng hạn, khi cây gặp hạn thì hàm lượng ABA trong lá tăng lên, khí khổngđóng lại và cây tránh được mất nước. f ) Axit Abxixic ( Acid Abscisic ) là hormone hóa giàMức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích lũy ABAtrong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổnghợp và tích góp nhiều nhất và vận tốc hóa già cũng tăng lên. 3. Cơ chế tác độngABA với sự ngủ nghỉ : trong tế bào đang ngủ nghỉ, những vật tư di truyền ( ADN ) gần như trọn vẹn bị trấn áp, do đó mạng lưới hệ thống tổng hợp protein, axitnucleic, những enzyme không xảy ra và quy trình sinh trưởng bị ngừng. ABA đãkhóa khâu tiên phong trong tổng hợp protein, tiến trình sao chép mã nên ARNthông tin không được hình thành. Quá trình ức chế này lê dài đến khi tác dụngức chế của ABA không còn, khi hàm lượng ABA giảm đến mức tối thiểu hoặcxử lý chất đối kháng sinh lý là GA hay chất kích thích sinh trưởng khác. ABA với sự đóng mở khí khổng : Sự đóng mở khí khổng là do sự biến đổisức trương trong chúng. Người ta cho rằng ABA làm đổi khác thế hiệu điện sinhhọc qua màng nên tác động ảnh hưởng đến sự tiết ion K + qua màng màng tế bào khíkhổng. Kết quả là làm biến hóa sức trương của tế bào khí khổng. Khí khổngđóng hay mở khi giảm hay tăng trương nước. E. ETYLEN1. Giới thiệu chungLà một chất khí đơn thuần, nhưng lại là một phytohocmon quan trọngtrong cây. Điều chỉnh quy trình sinh trưởng và tăng trưởng của cây. Được tổnghợp nhiều trong những mô già và những quả đang chín. Ethylene phần đông được tổnghợp và gây tác động ảnh hưởng sinh lý tại chỗ2. Tác dụng sinh lýa ) Ethylene là hoocmon kiểm soát và điều chỉnh sự chínKhi quy trình chín trong quả mở màn thì sự tổng hợp ethylene trong quảdiễn ra rất nhanh. Và đạt đỉnh cáo nhất lúc quả chín trọn vẹn và sau đó cũnggiảm rát nhanh. sự Tặng Kèm nhanh và giảm nhanh tạo nên một đỉnh tự phát củaethylene trong qủa chín. Đỉnh tự phát của ethylene thường trùng với đỉnh hôhấp của quả chín, nên giữa ethylene và sự ô hấp của quả chín có mối quan hệmật thiết với nhau. Có thể xem ethylene là hoocmon của sự chín. Sụ xuất hiện củanó đá làm tăng những hoạt tính của những ezim tương quan đến quy trình chín của quảvà tăng tính tấm của tế bào thịt quả. Vì vậy mà quy trình chín diễn ra nhanhchóng. Muốn quy trình chín diễn ra đều thì chỉ cần kiểm soát và điều chỉnh, giải quyết và xử lý chất sảnsinh ra ethylene là ethrel cho quả trên cây hoặc sau thu hoạch. b ) Ethylene kiểm soát và điều chỉnh sự rụngCùng với ABA ethylene kích thích sự hình thành tằng rời ở cuống lá vàquả cây nên rụng nhanh gọn. Ethylene hoạt hóa tổng hợp nên những enzymxenlulase và pestinase phân hủy thành tế bào và hoạt động giải trí phân hủy thành tếbào của những enzym này chỉ đặc trung cho nhóm tế bòa tần rời mà thôi. Tuynhiên sự rụng đuộc kiểm soát và điều chỉnh bàng cân đối của auxin / ABA + ethylene. Tỷ lệnày cao sẽ ngăn ngừa sự rụng và ngược lại là ngăn ngừa sự rụng. khi gặp diềukiện stress nặng, sự tổng hợp ABA tăng cường sẽ kích thích sự hình thành tầngrời. giải quyết và xử lý auxin cho lá, hoa và quả thì sẽ ngăn ngừa được tầng rời Open vàkhắc phục được sự rụng của chúng. Ethylene kích thích sự ra hoa, đặc biệt quan trọng là ra hoa trái vụ ở nhiều thực vật. Trong sản xuất người ta thường kích thích cho dứa ra hoa quả thêm một vụ nữanhờ giải quyết và xử lý ethrel ( chất sản sinh ra ethylene ). Vì vậy trong naaong nghiệp việc xửlý ethrel và hoàn toàn có thể cả đất đèn ( sản sinh axetylen ) để tăng thêm một vụ dứa nữa làkĩ thuật rất quan trọng. c ) Ethylene có sự tác động ảnh hưởng lên sự phân hóa giới tính cái cùng vớixytokinin. Xử lý ethrel hoàn toàn có thể tăng tỉ lệ hoa cái, tăng hiệu suất so với cây đơn tínhhoặc tăng tỷ suất hoa cái trên những cây có tỉ lệ hoa đực hoa cái hỗn hợp. Ngoài ra ethylene cũng có công dụng lên sự hóa già ( cùng với ABA ) lên sự hìnhthành rễ ( tựa như như auxin ), quy trình trao đổi chất và hoạt động giải trí sinh lý củacây …. 3. Cơ chế tác động1. Ethylene và sự chín của quảVới sự chín của quả thì ethylene có hai vai trò : Ethylen làm tăng tính thấm của màng nên giải phóng những ezym liên quanđến quy trình chín như enzym ho hấp, enzym biến hóa độ mềm, mùi vị, sắctố … .. nên những enzym này tiếp xúc với cơ chất phản ứng … Ethylene kích thích sự tổng hợp nên những enzym tác động ảnh hưởng lên sự chín bằngcơ chế hoạt hóa gen. 2. Với sự rụngEthylene hoạt hóa sự hình thành những enzym xenlulase, pectinase phân hủythành tế bào tạo thành tầng rời theo cơ chết hoạt hóa gen. F. CÁC CHẤT LÀM CHẬM SINH TRƯỞNG ( RETARDANT ) Retardant là một nhóm những chất tổng hợp tự tạo được ứng dụng khárộng rãi và có hiệu suất cao trong sản xuất. Hoạt tính sinh lý của chúng là ức chế sựsinh trưởng dãn của tế bào làm cây thấp lùn, ức chế sự nảy mần, triển khai sự rahoa, làm tăng hàm lượng diệp lục, … và vậy chúng được sử dụng nhiều vì mụcđích làm thấp cây, cứng cây, chống đổ lốp, lê dài dữ gìn và bảo vệ nông phẩm, rụng lávà nhanh chín, ra hoa, …. 1. CCC ( Clor Colin Clorit ) CCC được xem là chất kháng GA vì nó kĩm hãm tổng hợp GA, do đó nóức chế sự dãn của tế bào, ức chế sinh trưởng chiều cao, chống đổ lốp. CCC còn làm tăng sự tổng hợp diệp lục nên tăng hoạt động giải trí quang hợp, thực thi ra hoa quả sớm và không gây độc cho cây. CCC hoàn toàn có thể được phun lên cây hoặc bón vào đất, vận tốc thấm vào câynhanh và sống sót trong 1 số ít tuần rồi phân hủy. 2. MH ( Malein hydrazit ) MH là chất kháng auxin vì nó kích thích hoạt tính của enzymephaan hủyauxin là IAA-oxidase. Tác dụng đặ trưng của MH là ức chế sự nảy mầm, xúctiến sự già hóa nhanh, làm khô và rụng lá, … 3. CEPA ( Clor Etylen Phosphoric Axit ) CEPA còn có tên gọi khác là ether, là chất lỏng có PH thiêng về axit. Khithấm vào cây, gặp PH trung tính thì nó thủy phân để giải phóng etylen và chínhetylen gây hiệu suất cao sinh lý. Ether thường được dùng để kích thích sự chín củaquả, sựu tiết mủ của cao su đặc, … 4. TIBA ( Trijot benzoic axit ) TIBA là chất kháng auxin, nó giảm lợi thế ngọn, thực thi sự phân cành, kích thích sự ra hoa và hình thành củ, … 5. PBZ ( Paclobutrazol ) PBZ được sử dụng khá thoáng đãng trong việc kiểm soát và điều chỉnh sự ra hoa. Xử lýPBZ hoàn toàn có thể kiểm soát và điều chỉnh sự phát tài, ra hoa tập trung chuyên sâu và hoàn toàn có thể làm chậm sự rahoa để trnahs rét lúc nở hoa. 6. Alar ( SADH – Sucxinic Axit Dimetyl Hydrazit ) Alar có hiệu suất cao rõ ràng lên sự ra hoa hiệu quả của cây, ức chế sinh trưởngvà tăng tính chống chịu của cây với điều kiện kèm theo bất lợi. Nó được ứng dụng rộngrãi trong việc kiểm soát và điều chỉnh ra hoa quả của những cây ăn quả, đặc biệt quan trọng ở những nước ônđới. CHƯƠNG 2 : NHỮNG ỨNG DỤNG THỰC TẾ CỦA PHYTOHOCMONTRONG NÔNG NGHIỆPA. Ứng dụng kiểm soát và điều chỉnh sự sinh trưởng của tế bào và phân hóa những cơquan. 1. Sử dụng GA làm tăng chiều caoMột số cây cối lấy sợi như đay, cũng như cây mía thì chiều cao cây cóý nghĩa đến việc quyết định hành động hiệu suất của chúng. Để kích thích sự tăng trưởngvề chiều cao, người ta phun GA cho cây. Phun GA với nồng độ 20-50 ppm vàilần cho ruộng cây thì làm cây đay hoàn toàn có thể tăng chiều cao lên 2 lần. Xử lý GA vớinồng độ 10-100 ppm làm tăng chiều dài của những đốt mía, tăng hiệu suất và hàmlượng đường cũng tăng lên khoảng chừng 25 %. 2. Sử dụng auxin và xytokinin để tinh chỉnh và điều khiển sự phát sinh cơ quan trongnuôi cấy mô. Trong kĩ thuật nuôi cấy mô thì việc ứng dụng phytohocmon là một điềurất quan trọng. Hai nhóm chất được ứng dụng nhiều là auxin và xytokinin. Để nhân nhanh invitro, người ta giải quyết và xử lý xytokinin để cây ra nhiều chồi, sauđó giải quyết và xử lý auxin cho cây ra nhiều rễ để tạo cây hoàn hảo và đưa ra đất trồng. Auxin được sử dụng là IAA, 2,4 D, anpha-NNA, … xytokinin được sử dụngthường là kinetin, BA hoặc nước dừa, …. nồng độ và tỉ lệ khác nhau tùy vào từngloại cây. 3. Sử dụng GA để tăng sinh khối, tăng hiệu suất cho rau quảPhun GA với nồng độ 20 ppm cho cây cải trắng mỗi tháng 3 lần, mỗi lầncách nhau 2 ngày làm tăng sinh khối cây rõ ràng. Để làm cho đậu nảy mần đều, tăng hiệu suất giá đậu, người ta ngâm đậu1 đêm trong dung dịch GA 10 ppm. Đối với nho, vào cuối thời kì hoa nở rộ, quả non được hình thành, phunGA với nồng độ 50-100 ppm vào chùm quả làm quả lớn nhanh, tăng cao hàmlượng đường, tăng phẩm chất quả xuất khẩu. Hoặc phun GA với nồng độ 1002000 ppm vào chùm hoa hoàn toàn có thể làm cho 60-90 % quả không hạt, vỏ mỏng mảnh, chínsớm hơn 7-15 ngày. Hiệu quả trên cũng được vận dụng với những loại quả khác nhưtáo, lê, …. 4. Ứng dụng CCC và những Retardant ức chế độ cao của cây và chống đổlốp. Việc sử dụng CCC tăng tính chống đổ, làm lùn và cứng cây là một biệnpháp khá phổ cập so với những nước trồng lúa mỳ, lúa mạch. Sử dụng 10 kg CCCcho một ha hoàn toàn có thể tăng hiệu suất lên 30 %. Các thí nghiệm trên ruộng lúa ởOxtraylia đã chứng minh và khẳng định rằng CCC làm tăng tính chống đổ cho cây lúa, tăngnăng suất hạt mà không ảnh hưởng tác động đến chất lượng hạt. B. Ứng dụng phytohocmon đến sự nảy mầm của hạt1. Sử dụng GA kích thích nảy mầm của củ, hạt. Ngâm hạt, củ bằng dung dịch GA với nồng độ 2-5 ppm trong thời giannhất định, sau đó ủ ẩm và ấm làm cho hạt sớm nảy mầm và nảy mầm đều. Nhờứng dụng này mà nông dân hoàn toàn có thể trồng thêm khoai tây vụ đông xuân, làm trẻhóa củ giống, chống thoái hóa củ giống vì thời hạn dữ gìn và bảo vệ lâu, nhất là bảoquản tỏng cái nắng của mùa hè. 2. Sử dụng GA tăng chất lượng của malt bia trong việc sản xuất bia. GA kích thích sự nảy mầm của hạt lúa mỳ, lúa mạch, … làm tăng hàmlượng và hoạt tính của men thủy phân tinh bột. Vì vậy từ lâu người ta đã sửdụng GA để sản xuất malt bia từ đại mạch. Việc cộng thêm 1-3 mg GA cho 1 kgđại mạch vào gia đoạn đầu của sự nảy mầm sẽ làm tăng nhanh quy trình malthóa nguyên vật liệu lên 1,5 lần. C. Hiện tượng lợi thế ngọn và vai trò của hoocmon1. Ứng dụng lợi thế ngọn trong trồng trọt và nghề làm vườnĐối với nhiều loại cây xanh như cây công nghiệp, cây ăn quả, hoa lá cây cảnh, cây hoa … thì việc tạo hình, tạo tán cho chúng là cực kỳ quan trọng, có ý nghĩaquyết định. Việc tạo hình, tạo tán điều dựa trên nguyên tắc vô hiệu hoặc làm yếu ưuthế ngọn, tạo điều kiện kèm theo cho sự phân cành. Với hiều loại cây cối, người ta sử dụng kĩ thuật đốn ( như với chè, dâu, táo .. ) để tái tạo lại chúng, làm tăng sức sống, tăng hiệu suất thu hoạch. Việcđốn cây, tức vô hiệu chồi chính sẽ tạo điều kiện kèm theo cho những chồi bên mọc ra. Có haiphương pháp đốn cây là giải pháp đốn đau được thực thi sát gốc, cònphương pháp đốn phớt được thực thi ở phần ngọn. Sự đốn đau sẽ cho những cànhsát gốc, gần với nguồn xytokinin nên sẽ ở trạng thái non, khoẻ, lâu thu hoạchnhưng thu hoạch lê dài. Việc đốn phớt thì sẽ phát sinh những chồi nhanh và giàhơn, chóng thu hoạch nhưng chóng tàn. Vì vậy người ta thường thống kê giám sát việcxen kẽ giữa hình thức đốn để vừa có thu hoạch tiếp tục, vừa bảo vệ cảitạo được quần thể. Với hoa lá cây cảnh, cây thế … thì việc tạo tán, tạo hình phải tiến thành bấm ngọn, tỉacành một cách liên tục để tạo được thế cây, dáng cây theo đúng yêu cầucủa mình … 2. Sử dụng chất ức chế sinh trưởng để ức chế chồi bên, ức chế mầm hoaTrong nghề trồng thuốc lá, sau khi Open hoa thì đồng thời ưu thếngọn cũng bị loại trừ vì chồi hoa không còn sản sinh ra auxin nữa, do đó cácchồi bên được giải phóng và mọc rất nhanh. Việc ra hoa và mọc những chồi bên làmột khó khăn vất vả lớn cho nghành trồng thuốc lá vì phẩm chất thuốc lá bị giảm sút. Vì vậy trong sản xuất, người ta thường mất nhiều sức lực lao động cho việc ngắt hoa vàtỉa chồi nách tiếp tục rất tốn kém. Để làm giảm công lao động trong việcbấm tỉa hoa và chồi nách, người ta sử dụng chất ức chế chồi. Chất được sử dụngcó hiệu suất cao nhất lúc bấy giờ là MH ( malein hydrazit ). Người ta hoàn toàn có thể phun MHnồng độ 1 – 2,5 % lúc khởi đầu ra hoa ( có 90 % cây Open nụ tiên phong ) hoặcphun MH nồng độ 0,1 – 0,5 % cho thuốc lá sau khi đã ngắt chồi hoa. Nồng độMH sử dụng nhờ vào vào đặt tính giống và điều kiện kèm theo thời tiết. Bằng cách đócó thể trọn vẹn ngăn ngừa được sự mọc của chồi bên, làm tăng hiệu suất và cóthể cải tổ được phẩm chất của thuốc lá. Ở Mỹ có tới 90 % diện tích quy hoạnh trồng thuốc lá đã sử dụng MH vào mục tiêunày. Ở Monđan khi phun MH nồng độ 2,5 % cho thuốc lá vào gian đoạn bắt đầura hoa đã làm đỉnh chỉ sự mọc tiếp của chồi hoa, ức chế chồi bên, thôi thúc láchín nhanh, tăng hiệu suất 2 – 4 tạ / ha, tăng chất lượng thuốc lá, thu hiệu quảkinh tế cao. D. Sự hình thành rễ của cành chiết, cành giâmTrong nhiều năm qua, phòng thí nghiệm sinh lý thực vật trường đại họcnông nghiệp I đã tập trung chuyên sâu nghiên cứu và điều tra cở sở sinh lý của sự tái sinh rễ ở cànhgiâm để thiết kế xây dựng một quy trình tiến độ nhân giống vô tính bằng giải pháp giâmcành cho nhiều đối tượng người dùng cây cối : cây ăn quả, cây công nghiệp, cây thuốc, hoa lá cây cảnh … Kết quả điều tra và nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự tái sinh rễ bất định ở cànhchiết, cành giâm là một quy trình sinh lý phức tạp tương quan ngặt nghèo với điềukiện nội tại và điều kiện kèm theo ngoại cảnh mà trong đó tính năng kích thích của auxinlà rất quan trọng. Vì hàm lượng auxin nội sinh trong cành chiết, cành giâmkhông đủ cho sự hình thành rễ nhanh gọn, nên con người phải xử lí auxinngoại sinh cho cành giâm cành chiết để triển khai sự Open rễ. Hiện nay, có hai chiêu thức chính dể xử lí auxin cho cành chiết, cànhgiâm : Phương pháp xử lí nồng độ dặc hay giải pháp xử lí nhanh. Nồng độ auxin giao động từ 1000 – 10000 ppm. Với cành giâm thì nhúng phầngốc vào dung dịch trong 3-5 giây, rồi cắm vào giá thể. Với cành chiết thì sau khikhoanh vỏ, tất cả chúng ta tẩm bông bằng dung dịch auxin đặc rồi bôi lên chỗ khoanhvỏ, nơi Open rễ bất định, sau đó bầu bằng đất ẩm. Phương pháp này có ưuđiểm là hiệu suất cao cao vì gây nên ” cái sốc sinh lý ” cần cho quá trình đầu của sựxuất hiện rễ. Ngoài ra, chiêu thức này không yên cầu những thiết bị ngâm cànhgiâm và hoá chất tiêu tốn ít hơn. Phương pháp nồng độ loãng – xử lí chậm. Nồng độ auxin sử dụng từ 20-200 ppm tuỳ thuộc vào loài và mức độ khó ra rễ của cành giâm. Đối với cànhgiâm, ngâm phần gốc của dung dịch auxin 10 – 24 giờ, sau đó cắm vào giá thể. Với cành chiết thì trộn dung dịch vào đất bó bầu dể bó bầu cho cành chiết. E. Sự hình thành hoa và vai trò của chất điều hoà sinh trưởng1. Điều chỉnh ra hoa trái vụ của dứaDứa là cây cối mà con người đã sự dụng hoá chất để kích thích sự rahoa tạo quả thêm một vụ, tăng thu hoạch. Đây là một giải pháp kĩ thuật rất tinhtế của những nước và những vùng trồng dứa. Từ năm 1932, oqr puerto Rico người ta phát hiện ra rằng, trong khói cóchứa những khí chưa bão hoà hoá trị như etilen và cả axetilen đã kích thích sự rahoa của dứa. Năm 1935, ở Hawai người ta đã biết ứng dụng axetilen như là mộtsản phẩm thương mại để làm dứa ra hoa trái vụ. Sau đó người ta phát hiện ramột số auxin cũng có ảnh hưởng tác động tương tự như. Nhiều chất hoá học, trong đó phần nhiều là những chất điều hoà sinh trưởngđược sử dụng để kích thích dứa ra hoa trái vụ. Đơn giản nhất là người ta sửdụng đất đèn. Chỉ cần cho một hạt nhỏ ( 1 g ) đất đèn vào nõn dứa và khi gặp ẩm, đất đèn sản sinh ra khí axetilen gây hiệu suất cao. Etilen được sử dụng dưới dạngethrel. Khi phun lên cây, chúng thấm vào cây và phân giải cho ra etilen gây hiệuquả sinh lý. Ethrel là chế phẩm có hiệu suất cao nhất được sử dụng thoáng rộng ở nhiềunước trồng dứa lúc bấy giờ. Liều lượng ethrel giải quyết và xử lý cho dứa giao động từ 1,1 – 4,5 kg / ha. hiệu suất cao của nó hoàn toàn có thể đạt 100 % số cây ra hoa quả, chín sớm hơn 2 – 3 tuần. Các chất auxin tổng hợp như anpha – NAA ; 2,4 D cũng được sử dụng ởmột số vùng trồng dứa. Ở Hawai nhiều cánh đồng dứa được phun dung dịchmuối natri của NAA ở nồng độ 25 ppm. Ở Puerto Rico người ta phun 2,4 D vớinồng độ 5 – 10 ppm. Việc giải quyết và xử lý bằng những chất điều hoà sinh trưởng cho dứa đã làm dứa ra hoađồng loạt và thu hoạch hàng loạt, hoàn toàn có thể xác lập thời hạn thu hoạch bằng thờigian sử lý hoá chất. Biện pháp này đã làm tămg sản lượng dứa đáng kể và có thểxem đây là một vụ dứa chính. Nhiều tài liệu còn cho rằng ethrel kích thích sự ra hoa hiệu quả của xoài vàmột số hoa lá cây cảnh vốn khó ra hoa hiệu quả. 2. Điều khiển sự ra hoa của những cây trồngCó rất nhiều ứng dụng thành công xuất sắc chất điều hoà sinh trưởng để điềuchỉnh sự ra hoa của cây ăn quả, cây rau, hoa lá cây cảnh … Nhãn – vải : Ở hawai người ta phun anpha – NAA cho nhãn, vải để kíchthích sự ra hoa rất có hiệu suất cao. Đào quả : Ở Mỹ, xử lí dung dịch SADH ( Alar ) nồng độ 2000 ppm đã làmngừng sinh trưởng của chồi ngọn và tăng cường hình thành hoa. Táo tây Với táo người ta sử dụng thông dụng những chất ức chế sinh trưởng. Ở Bắc Mỹ người ta sử dụng SADH nồng độ 500 – 2000 ppm đã tăng số lượnghoa rất nhiều. Ở Canada sử dụng SADH với 500 – 2000 ppm cũng làm tăng sựra hoa của táo từ 50 – 85 % tuỳ theo giống. Lê : Ở Mỹ đã sử dụng phổ cập SADH để kích thích sự ra hoa của lê. Nồng độ SADH là từ 1000 – 3000 ppm phun 2 lần, đã làm tăng số lượng hoa 2 3 lần so với không phun. Chanh : Ở Ixraen, chanh Eurica được phun CCC nồng độ 1000 ppm vàSADH nồng độ 2500 ppm đã làm tăng số lượng hoa và hiệu suất quả gấp bội. Đu đủ : Hợp chất có hiệu suất cao nhất với sự ra hoa của đu đủ được sử dụng ởnhiều nơi trồng đu đủ, như ở Hawai đã làm tăng số lượng hoa và quả lên gấpbội bằng BOA ( Benzothiazole-2-oxi axetic axit ). Phun BOA cho đu đủ với nồngđộ 30 – 50 ppm đã làm tăng sản lượng đu dủ lên 2 – 3 lần. Cây xà lách : Để sản suất hạt xà lách người ta phun GA nồng độ 3 – 10 ppm ở thời kì cây 4 – 8 lá để làm tăng sản lượng hạtvà thu hoạch sớm hơn 2 tuầnso với không xử lí. Hoa trà : Sử dụng CCC cho cây trà thì chỉ cần một năm sau khi giâmcành, là có thẻ ra hoa. cây được xử lí thì ra hoa, còn cây không xử lí thì vẫn duytrì ở trạng thái dinh dưỡng. Cây phong lữ ( Geranium ) : Xử lí CCC nồng độ 5000 ppm vào 30 ngàysau khi gieo làm chiều cao thấp hơn 8-10 cm, phân cành tốt và ra hoa nhiều. Phun lên lá dung dịch SADH nồng độ 5000 ppm cũng làm tăng số lượng hoa vàức chế sinh trưởng chiều cao như xử lí CCC .

Source: https://bem2.vn
Category: Ứng dụng hay